Bot | mijn-bsl

Bot is een belangrijk steunweefsel. Het maakt door aanhechting van spieren bewegingen mogelijk, terwijl het ook vitale organen beschermt en plaats biedt aan de hemopoëse en de opslag van calcium en fosfaat.
De extracellulaire matrix (ECM) van botweefsel is verkalkt door neerslag van hydroxyapatiet, waardoor een hard, stevig weefsel ontstaat dat bestand is tegen druk- en trekkrachten.
Bot is een ‘levend’ weefsel dat opgebouwd wordt door osteoblasten. Na de groei blijven deze als osteocyten in het botweefsel achter. Botweefsel is gevasculariseerd.

Osteoblasten stammen af van osteoprogenitorcellen die een mesenchymale oorsprong hebben.
Osteoblasten produceren de verschillende componenten van de ECM en controleren de afzetting van calciumfosfaten tijdens de mineralisatie van de ECM.
De mineralisatie begint met het afzetten van calciumfosfaat-kristalletjes (hydroxyapatiet ) op collagene vezels. Osteocalcine , matrixvesikels en enzymen die fosfaat vrijmaken, spelen hierbij een rol. Uiteindelijk raakt de ECM volledig gemineraliseerd en raken de osteocyten als enkele cellen in hun lacunes ingesloten.
Osteocyten blijven vitaal en controleren de matrix om zich heen. Ze registreren onder meer druk- en trekverschillen, zodat het bot zich aan verschillende omstandigheden (inclusief gewichtloosheid) kan aanpassen.
Osteocyten blijven met elkaar in verbinding via dendritische uitlopers. Deze liggen in uitgespaarde kanaaltjes (canaliculi) in de ECM en maken verbinding met elkaar via ‘gap junctions’.
Meerkernige osteoclasten breken botmatrix af, waarna de vrijgekomen ruimte met nieuw botweefsel wordt opgevuld. Dit gebeurt tijdens groei, regeneratie en vormverandering van het bot en is een uiting van het dynamische karakter van botweefsel.

Het periost of periosteum is een vlies van stevig bindweefsel dat gelegen is aan de buitenkant van het bot. Het is met de collagene vezels van Sharpey verbonden met het bot en zit op die manier stevig verankerd.
In het periost bevinden zich osteoprogenitorcellen en osteoblasten, die instaan voor de appositionele groei of de regeneratie, bijvoorbeeld na een botbreuk.
Het vergelijkbare endost of endosteum zit aan de binnenkant van het bot en heeft een gelijkaardige functie.

Pas gevormd primair bot wordt ook wel gevlochten (of plexiform) bot genoemd. De collagene vezels in dit type bot hebben een willekeurige oriëntatie en er is nog geen lamellaire opbouw.
Het secundaire of lamellaire bot vervangt het plexiforme bot en bevat een strikte parallelle oriëntatie van de collagene vezels, die opeenvolgende lagen van botweefsel opstapelen (lamellaire opbouw).
Secundair bot is onder te verdelen in compact bot en spongieus bot. Compact bot ligt direct onder het periost. Meer naar binnen toe bevindt zich meestal het spongieuze bot, opgebouwd uit een 3D-netwerk van dunne spaken of trabeculae van botweefsel. Dit botweefsel vindt men bij de aanleg van pijpbeenderen.
In secundair bot vormen zich osteonen. Deze worden gevormd in tamelijk lange tunnels. Die tunnels worden door osteoclasten in het bot ‘uitgeboord’. Daarna worden ze door osteoblasten bevolkt en met concentrische lagen van secundair bot opgevuld.
In de osteonen blijft een centraal kanaal van Havers open, waarin een bloedcapillair ligt. Osteocyten worden zo van voeding en zuurstof voorzien en afvalstoffen worden meegenomen. Dit transport wordt mogelijk gemaakt door het netwerk van osteocytenuitlopers.

De platte beenderen van de schedel en de kaken worden in aanleg gevormd door osteoblasten die primair kleine, platte botstukken vormen tussen twee bindweefselmembranen: de intramembraneuze botvorming.
Alle andere botten worden opgebouwd vanuit een kleine kraakbeenmal. Na de vorming van een botmanchet en van primaire botvormingskernen en een invasie van osteoprogenitorcellen en bloedvaatjes wordt deze mal omgebouwd tot een goed gevormd pijpbeen: de chondrale botvorming.
Na de verbening blijven twee schijven van kraakbeen aanwezig in de uiteinden van een pijpbeen, de epifysaire kraakbeenschijven. Deze zorgen voor de lengtegroei van de pijpbeenderen tot aan het einde van de puberteit.
In deze schijven groeien en hypertrofiëren de chondrocyten, waarna de verkalking wordt ingezet met de invasie van osteoblasten, osteocyten en osteoclasten.
Hierna begint de vorming van spongieus bot en de vorming van de mergholte van het pijpbeen waar de hemopoëse op gang komt.

Bot is een dynamisch, levend weefsel. Voortdurend onderhouden de osteoblasten, osteocyten en osteoclasten de ECM en passen die aan wanneer de druk- of de trekkrachten op het botweefsel veranderen.
De meest voorkomende vorm van secundair bot bevindt zich in de osteonen, die ook voortdurend hernieuwd en veranderd worden. Nieuwe osteonen worden dwars door het ruimtelijk complex van de vorige osteonen aangelegd, en dat geeft een bijzonder patroon aan het weefsel.
Bij een botbreuk vormen de osteoprogenitorcellen van het periost een callus van vezelig kraakbeen, die eerst door primair en later door secundair botweefsel vervangen zal worden.

Het bot beschikt over een enorme voorraad van calcium, dat heel belangrijk is in een groot aantal fysiologische processen van de cel. Calcium uit het voedsel wordt opgeslagen in en ook weer vrijgegeven vanuit het bot.
De bloedcalciumspiegel wordt gereguleerd door de paracriene en systemische hormonale beïnvloeding van osteoblasten, osteocyten en osteoclasten. Parathyreoïd hormoon (PTH): activeert osteoclasten en verhoogt het bloedcalcium, terwijl calcitonine de osteoclasten remt en het bloedcalciumgehalte verlaagt.

Gewrichten zijn onder te verdelen op basis van beweeglijkheid: diartrosen (veel beweeglijkheid) en synartrosen (weinig beweeglijkheid). Synartrosen met geringe beweeglijkheid zijn door kraakbeen of dicht, vezelrijk bindweefsel aan elkaar verbonden.
Diartrosen bevatten een holte die gevuld is met synoviale vloeistof. Ze zijn afgelijnd met een synoviale membraan, waarin macrofagen de resten van de slijtage opruimen. Cellen van de synoviale membraan scheiden de synoviale vloeistof af.
De botuiteinden in diartrosen zijn bedekt met hyalien kraakbeen dat als lagering dient.
De tussenwervelschijven zijn samengesteld uit een speciaal vezelig kraakbeen dat een soort kussenfunctie vervult. De periferie van de schijf wordt gevormd door de stevige laag van de annulus fibrosus, terwijl de kern van de schijf wordt gevormd door de nucleus pulposus, die schokabsorberend werkt. Hier is (helaas) geen perichondrium aanwezig, zodat regeneratie onmogelijk is.

7. Bot