Skip to main content
main-content
Top

Over dit boek

Histologie is belangrijk als basisvak voor de geneeskunde. Het belang van de rol van de klinisch patholoog en zijn histologische benadering in de diagnose, therapie en prognose van patiënten is de laatste jaren enorm toegenomen. In de ruim dertig jaar dat ‘Functionele histologie’ verkrijgbaar is, heeft de Nederlandstalige editie van Basic Histology zich een vaste plaats in het (para-)medisch onderwijs veroverd.

Deze veertiende druk is geheel herzien en geactualiseerd op basis van de recente Amerikaanse dertiende druk. Enkele hoofdstukken zijn samengevoegd. In andere hoofdstukken zijn de titels veranderd of is de indeling aangepast, met als doel de logica en de duidelijkheid van de tekst te verbeteren. Ook medische context wordt in overzichtelijke, afzonderlijke tekstblokken besproken.
Aan de figuren is nauwgezet aandacht besteed. Uit de Amerikaanse druk zijn veel nieuwe tekeningen overgenomen. Er is daarbij gestreefd naar een zo hoog mogelijk detail en beeldkwaliteit. Bovendien sluiten de figuren in volgorde nu nog beter aan bij de lopende tekst.
Om de studeerbaarheid van het boek te verbeteren zijn de duidelijke, didactische samenvattingen uit de Amerikaanse druk vertaald en aangepast aan de Nederlandse editie. Ook is een overzicht van de histologische kleuringen opgenomen.

‘Functionele histologie’ is bewerkt door Eddie Wisse (bioloog), Celien Vreuls (klinisch patholoog anatoom) en Jan-Luuk Hillebrands (medisch bioloog). De auteurs zijn verbonden aan universiteiten in Nederland en Vlaanderen, elk met hun eigen onderwijssysteem. Hun gemeenschappelijke visie op de inhoud en de betekenis van het histologieonderwijs komt in dit boek tot uitdrukking.

‘Functionele histologie’ is een actueel en degelijk Nederlandstalig leerboek histologie, bedoeld voor studenten geneeskunde, tandheelkunde, biomedische wetenschappen, biologie, biotechnologie en diergeneeskunde. Maar ook voor degenen die werkzaam zijn in het vakgebied is het een uitstekend naslagwerk. Daarnaast kan het boek gebruikt worden in de opleidingen tot medisch analist, fysiotherapeut en verpleegkundige.

Inhoudsopgave

Voorwerk

1. Waarnemingsmethoden

Samenvatting
Prepareren van cellen en weefsels voor microscopie
  • Fixeren dient om het metabolisme te stoppen, de structuur vast te leggen en het weefsel klaar te maken voor verdere bewerking, zoals coupes maken en kleuren.
  • Chemische fixatie denatureert eiwitten onder andere door ‘crosslinking’ waarbij enzymen onwerkzaam worden, maar autolyse' voorkomen wordt.
  • Chemisch fixeren gebeurt door het toepassen van formaldehyde, glutaaraldehyde of osmiumtetroxide, al dan niet na elkaar of in combinatie.
  • Fysisch fixeren kan door bevriezen.
  • Na dehydratie in een alcoholreeks met opklimmende sterkte en impregnatie met paraffine of monomeer plastic worden kleine weefselstukjes en cellen ingebed.
  • Paraffinecoupes worden op een microtoom gesneden tot coupes van 5 μm voor Lm. Ultradunnecoupes van 50 nm voor Tem worden gesneden op een ultramicrotoom.
  • Voor SEM geldt een aangepaste procedure.
  • coupes worden op een preparaatdrager gebracht (microscoopglaasje of gridje) en gekleurd of gecontrasteerd met verschillende middelen.
  • Voor LM is HE-kleuring (hematoxyline/eosine=basische/zure kleurstof) de gangbare kleuring. Voor Tem worden oplossingen van zware metalen zoals lood- en uranylionen gebruikt.
  • DNA en RNA kleuren met hematoxyline donkerblauw en worden basofiel genoemd. Eiwitten kleuren lichtroze met eosine en worden acidofiel of eosinofiel genoemd.
Lichtmicroscopie
  • Helderveldmicroscopie maakt gebruik van normaal, wit licht. De aangekleurde celonderdelen in de coupe komen met deze methode naar voren. Varianten zijn donkerveld- of polarisatie-microscopie.
  • Fluorescentiemicroscopie gebruikt ultraviolet licht (met kleine golflengte) om fluorescerende moleculen in een coupe op te sporen op grond van hun emissie van licht met een langere golflengte. Hiermee kunnen natuurlijke of aangebrachte moleculen en specifieke probes worden opgespoord.
  • Fasecontrastmicroscopie is gebaseerd op de natuurlijke verschillen in de brekingsindex van cellen en weefsels. Kleuring is niet nodig, zodat levende cellen in een uitstrijkje of celkweek direct waargenomen kunnen worden.
  • Interferentiemicroscopie is vergelijkbaar met fasecontrastmicroscopie, maar vormt een reliëf-beeld.
  • Confocale microscopie scant een preparaat met een monochrome laserbundel die in een vlak in het preparaat gefocusseerd wordt. Bij de beeldvorming wordt het fluorescentielicht buiten dit vlak weggefilterd. Beelden uit opeenvolgende vlakken kunnen door een computer tot een fluorescent 3D- beeld worden samengesteld.
  • De resolutie van de lichtmicroscopie benadert 0,1 μm. Met behulp van speciale computerondersteunde technieken kan men nu onder deze grens komen met de superresolutie-microscoop.
  • De ‘atomic-force’-microscoop (AFM) is gebaseerd op een aftastende siliconen sensor, maar in het onderzoek is deze microscoop nog niet echt doorgebroken.
Elektronenmicroscopie
  • Als beeldvormend medium hebben elektronen een veel kleinere golflengte, zodat een transmissie-elektronenmicroscoop (TEM) een hogere resolutie geeft, tot 0,1 nm. Daarmee kan men de ultrastructuur van cellen en weefsels tot op moleculair niveau bestuderen.
  • In een transmissie-elektronenmicroscoop (Tem) vormen de elektromagnetische lenzen een elektronenbundel. Als deze bundel een ultradun preparaat doorstraalt, ontstaat een beeld doordat zware metalen van de contrastering elektronen uit de bundel ‘wegkaatsen’. Het beeld wordt weergegeven via een fluorescentiescherm of een camera.
  • vriezen en breken van bevroren cellen of weefsels maakt de studie van het gedetailleerde oppervlak mogelijk. Het oppervlaktereliëf kan nog versterkt worden door vriesetsen, eventueel gevolgd door het maken van een replica met het opdampen van zware metalen op het oppervlak in een vacuüm.
  • ‘scanning’-elektronenmicroscopen (SEM) scannen het oppervlak van een preparaat met een elektronenbundel. Deze weekt uit het preparaat secundaire elektronen los, die vervolgens door een detector geregistreerd worden. Het preparaat bevindt zich in een vacuüm en is met een dun laagje goud bedekt om het geleidend te maken.
Cel- en weefselkweek
  • Door hun relatieve onafhankelijkheid kunnen cellen, nadat ze uit hun weefselverband los zijn gemaakt, in vitro gekweekt worden in een samengesteld medium. Sommige cellijnen kunnen geruime tijd verder worden gekweekt. Primaire culturen van vers geïsoleerde cellen worden meestal gedurende een beperkte tijd gebruikt. Celkweken in een petrischaal worden meestal van onderen bekeken met een ‘invert’-microscoop.
Cyto- en histochemie
  • Enzymcytochemie maakt gebruik van de rest- activiteit van een enzym na ‘zachte’ fixatie. Het aangeboden substraat wordt omgezet door het enzym, terwijl in het medium een reagens aanwezig is dat het product van het enzym zichtbaar neerslaat op de plaats van het enzym.
  • Bekende enzymen die vaak worden gedetecteerd, zijn fosfatases, dehydrogenases en peroxidases. Peroxidase kan ook als label worden gebruikt na koppeling aan een antilichaam in een immunohistochemische studie.
  • Omdat chemische fixatie en inbedding meestal de aard van enzymen, epitopen en andere specifieke moleculaire structuren vernietigt of maskeert, maakt men voor cytochemische studies vaak gebruik van vriescoupes van verse cellen of weefsels. Daarin zijn namelijk nog alle reactieve plaatsen en wateroplosbare stoffen bewaard.
  • In de immunohistochemie lokaliseert men een antigeen met behulp van een specifiek antilichaam, dat meestal gelabeld is met een fluorescerendemerker of peroxidase voor LM, of kleine gouddeeltjes voor Tem.
  • Met de directe methode lokaliseert men een anti- geen met een gelabeld primair antilichaam.
  • Bij de indirecte methode lokaliseert men een antigeen met een ongelabeld primair antilichaam, dat op zijn beurt met een secundair, gelabeld antilichaam wordt gedetecteerd. Dit is in de praktijk efficiënter, aangezien het secundaire antilichaam voor verscheidene lokalisaties gebruikt kan worden.
  • In-situhybridisatie kan worden gebruikt om specifieke sequenties in DNA of RNA te lokaliseren in cellen met behulp van specifieke, gelabelde nucleotidensequenties.
  • Er is een flink aantal specifieke reacties tussen macromoleculen bekend die gebruikt kunnen worden om een van de twee in cellen te lokaliseren. Voorbeelden: lectines reageren met suikergroepen, proteïne-A met immunoglobuline, falloïdine met F-actine.
Interpretatie en belang van microscopie
  • De procedure voor het maken van microscopische preparaten is omslachtig, tijdrovend en vraagt specifieke deskundigheid. Dat geldt ook voor het optimaal gebruik van een microscoop en het maken en interpreteren van de beelden. Daar komt nog bij dat tijdens dit proces artefacten kunnen optreden; dat wil zeggen dat structuren de novo kunnen ontstaan door het toepassen van de technieken. De interpretatie daarvan is een bijkomende complicatie.
  • coupes zijn tweedimensionale doorsneden van een 3D-structuur. Dit speelt een rol in de interpretatie van de beelden.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

2. Cel

Samenvatting
Kern
  • Het cytoplasma is van de inhoud van de kern gescheiden door de nucleaire membraan of kernenvelop, bestaande uit twee membranen, aan de cytoplasmatische kant bezet door ribosomen, waartussen een cisternale ruimte aanwezig is zoals bij het RER.
  • De kernmembraan is doorgankelijk via kernporiën met een complexe structuur. Deze poriën laten eiwitten en RNA-complexen door in twee richtingen.
  • Aan de binnenzijde wordt de kernmembraan versterkt door een laagje lamine, een cytoskeleteiwit.
  • In de kern vinden we – naast elkaar – los en gecondenseerd chromatine bestaande uit DNA geassocieerd met kerneiwitten, ook wel respectievelijk euchromatine en heterochromatine genoemd.
  • Euchromatine is actief in transcriptie naar RNA, heterochromatine is dat niet.
  • Het DNA bestaat uit een draad die rond histonen (eiwit) gewonden is en zo een nucleosoom vormt. Deze winding komt periodiek voor, zodat een kralensnoer ontstaat.
  • De draad met nucleosomen wordt verder gewonden tot een chromatinevezel. Deze chromatinevezels bouwen verder in lussen het chromosoom op. Hoe dat precies gaat, is nog niet bekend.
  • De nucleolus bestaat vooral uit rRNA in een fibrillale en in een meer granulaire vorm. Dit zijn de voorlopers van ribosomen, die de kern door de poriën verlaten.
Endoplasmatisch reticulum
  • De basis van het cytoplasma is het cytosol, de vloeistof waarin alle organellen en opgeloste stoffen (ionen, eiwitten en dergelijke) van een cel zich bevinden.
  • In het cytoplasma vinden we celorganellen waarin gecompliceerde en gespecialiseerde metabole functies worden uitgevoerd in van elkaar gescheiden, membraanomgeven compartimenten.
  • Ribosomen bestaan uit twee subeenheden die opgebouwd zijn uit rRNA en een serie eiwitten. Ribosomen hechten groepsgewijs aan een mRNA-transcript en vormen dan een polysoom, dat het mRNA vertaalt in een eiwit onder het verbruik van aminozuren uit het cytosol.
  • Het ruw endoplasmatisch reticulum (RER) bestaat uit platte, soms gestapelde cisternen die bestaan uit twee membranen, die een ruimte omsluiten. De membraan aan de cytoplasmatische zijde is bezet met polysomen. In het lumen van de cisternen worden de nieuwe eiwitten verzameld. Het RER is meestal continu met de kernenvelop; deze kernenvelop kan derhalve beschouwd worden als een gespecialiseerd RER.
  • In cellen die veel eiwit aanmaken voor de export, zoals de cellen die spijsverteringsenzymen maken in de exocriene pancreas, is veel RER aanwezig. In HE-gekleurde coupes kleurt dit basofiel aan.
  • Na de synthese door polysomen is de nabehandeling in de RER-cisterne belangrijk: de vouwing van de eiwitten is een van de belangrijkste hiervan.
  • Het RER transporteert de nieuwe eiwitten naar de cis-kant van het Golgi-apparaat via kleine ‘bristle- coated transport vesicles’.
  • Naast het RER bestaat het ‘smooth endoplasmic reticulum’ (SER). Dit SER draagt geen ribosomen, maar bevat veel enzymen die betrokken zijn bij de vet- en glycogeenstofwisseling, bij de detoxificatie van vreemde en eigen moleculen en bij de opslag van calciumionen. Onder invloed van barbituraten en andere farmaca kan het SER enorm prolifereren.
Golgi-apparaat
  • Het Golgi-apparaat bestaat uit gebogen, gestapelde cisternen, omgeven door een zwerm vesikeltjes die eiwitten uit het RER naar het Golgi-apparaat transporteren. De eiwitten ondergaan daar sulfatatie en glycosylatie en worden geconcentreerd in secretiegranula.
  • Ook eiwitten voor de lysosomen en de plasmamembraan passeren door het Golgi-apparaat, dat daarmee drie bestemmingen voor zijn producten kent.
Celmembraan
  • De cel wordt van zijn ‘micro environment’ afgescheiden door een celmembraan of plasma-membraan (plasmalemma). Deze bestaat uit een fosfolipiden-dubbellaag met een groot aandeel membranaire eiwitten en cholesterol.
  • De celmembraan is aan de buitenzijde voorzien van een glycocalyx, bestaande uit eiwitten en glycoproteïnen, waarvan een deel in de celmembraan verankerd is. Deze glycocalyx en de externe en integrale membraaneiwitten zijn door hun gevarieerde samenstelling specifiek voor het celtype en bezitten bovendien veel bijzondere functies, zoals receptoren, ionentransporterende kanalen, CD-moleculen, immunoglobulinen en nog veel meer.
  • Sommige membraaneiwitten kunnen dankzij de fluïditeit van de fosfolipiden lateraal in de membraan verplaatst worden, behalve in de ‘lipid rafts’ die meer cholesterol en verzadigde vetzuren bevatten.
  • De celmembraan kan actief zijn in endocytose, dat wil zeggen: pinocytose voor de opname van vloeistof met de vorming van ‘bristle-coated vesicles’ of fagocytose voor de aanhechting en opname van deeltjes. De endosomen die loslaten van de celmembraan fuseren met lysosomen, waar hun inhoud verteerd wordt. Endocytose kan door receptoren specifiek aangestuurd worden.
  • Het omgekeerde proces is exocytose, dat bij de secretie een grote rol speelt. Secretiegranula worden na fusie met de celmembraan geledigd in de directe celomgeving. Bij endocytose en exocytose wordt membraanmateriaal aan de celmembraan onttrokken of toegevoegd.
Lysosomen
  • Lysosomen bevatten een grote variatie van hydrolasen met een zuur pH-optimum die een grote serie macromoleculen kunnen verteren.
  • Lysosomen fuseren met endosomen, die receptor-gebonden en opgeloste moleculen en celonderdelen of organellen kunnen aanvoeren.
  • Lysosomen spelen een rol in de celvernieuwing: ze kunnen organellen verteren, zodat die nieuw door de cel gevormd moeten worden. Dit heet autofagie. Afbraakproducten worden door lysosomen in het cytosol vrijgegeven, waar ze hergebruikt of afgevoerd kunnen worden.
  • Men onderscheidt primaire (‘maagdelijke’) lysosomen, secundaire lysosomen die een vertering hebben uitgevoerd, autofage vacuolen die organellen verteren en ‘residual bodies’, waar de enzymactiviteit door hun ouderdom sterk gedaald is.
  • Proteasomen zijn kleine, cytoplasmatische, cilindrische complexen die ubiquitinegelabelde eiwitten of onderdelen verteren.
Mitochondriën
  • Mitochondriën produceren energie in de vorm van ATP en liggen op plaatsen in de cel waar dat gebruikt wordt. Cellen met een grote energiebehoefte bevatten veel en grote mitochondriën.
  • Mitochondriën zijn omgeven door een dubbele membraan, waarvan de binnenste membraan zich voort kan zetten in dwarsuitsteeksels: de cristae. De membranen hebben een verschillende permeabiliteit.
  • De mitochondriale matrix bevat enzymen van de Krebs-cyclus en voor de β-oxidatie van vetzuren. De binnenmembraan bevat enzymen voor het elektronentransportsysteem en de ATP-productie.
  • Mitochondriën bewegen door de cel, kunnen fuseren en kunnen in tweeën splitsen.
  • Mitochondriën spelen eveneens een rol in apoptose.
Peroxisomen (‘microbodies’)
  • Peroxisomen hebben een enkele membraan. Ze bevatten enzymen voor oxidatie en detoxificatie en verder catalase/peroxidase dat de H2O2 van de interne reactie kan neutraliseren.
Cytoskelet
  • De voornaamste onderdelen van het cytoskelet zijn de actinefilamenten (microfilamenten, 0 5-7 nm), intermediaire filamenten (Ø 7-14 nm) en microtubuli (Ø 25 nm). Actinefilamenten en microtubuli zijn dynamische polymeren doordat ze frequent polymeriseren en depolymeriseren; intermediaire filamenten zijn stabieler.
  • Microtubuli ondersteunen de celvorm en vormen de geleidingssporen voor het transport van vesikels, organellen en chromosomen (in de spoelfiguur). Bij dat transport zijn motoreiwitten betrokken zoals kinesine en dyneïne.
  • Microfilamenten vormen een massa in de cel, kunnen bewegingsacties uitvoeren met myosine en kunnen zich bundelen tot dikke, rechte ‘stress fibers’. Ze spelen dus ook een rol in de celbeweging, fagocytose en verandering van celvorm.
  • Intermediaire filamenten zijn stabieler en bieden weerstand tegen trekkrachten, zoals in het epitheel van de huid. Verschillende eiwitten vormen intermediaire filamenten: vimentine, nucleaire lamines, neurofilamentair eiwit en keratine.
Insluitsels
  • Insluitsels zijn (meestal tijdelijk) opgeslagen hoeveelheden van moleculen zoals vet, glycogeen, pigment of lipofuscine (ouderdomspigment).
Mitose
  • De celdeling is een complex biologisch proces dat celvermeerdering, groei en herstel tot doel heeft.
  • De celcyclus kan worden ingedeeld in verschillende fasen:
    • G 1 -fase: de cel is in rust en bereidt zich eventueel voor op celdeling;
    • S-fase: de cel vermeerdert zijn DNA;
    • G 2 -fase: de cel bereidt de deling voor;
    • M-fase: de cel vormt chromosomen en voert de deling uit in de mitose.
  • De celcyclus staat onder controle van cyclines en cyclineafhankelijke kinases (CDK’s), die verschillende enzymen en transcriptiefactoren specifiek voor de verschillende stadia van de celcyclus bepalen.
  • De voortgang van de celcyclus wordt gecontroleerd door checkpoints, waar opeenvolgende cyclines geactiveerd worden om de volgende fase in gang te zetten.
  • De stadia van de mitose zijn de profase, de metafase, de anafase en de telofase.
  • Na de telofase vindt de deling van het cytoplasma plaats, de cytokinese, waardoor twee dochtercellen worden gevormd.
  • Stamcellen komen in bijna alle snel delende weefsels voor. Ze delen niet snel en als ze het doen, differentieert slechts een van de dochtercellen tot progenitorcel, die sneller zal gaan delen.
Meiose
  • Deze bijzondere vorm van celdeling vindt plaats in de geslachtsorganen en dient om geslachtscellen (gameten) te vormen die een half aantal chromosomen en DNA bevatten.
  • Vooral de profase van de deling is speciaal, want dan paren de homologe chromosomen en wisselen ze via synapsis delen van hun chromosomenarmen uit.
  • Bij de tweede meiotische deling is er geen S-fase, zodat twee haploïde cellen ontstaan.
Celdood
  • Bij apoptose gaan cellen volgens een eigen ingebouwd programma dood, en wel op zo’n manier dat geen celdébris ontstaat. Het kernchromatine condenseert en samen met het cytoplasma worden fragmentaire ‘apoptotic bodies’ gevormd met een intacte celmembraan. Deze worden door naburige cellen of macrofagen gefagocyteerd. Zo komt geen cytoplasmatisch materiaal vrij, ontstaat er geen ontstekingsreactie en vermindert het gevaar op een auto-immuunreactie. Natuurlijke apoptose komt veel voor in het darmepitheel, bij groeiende weefsels en de selectie van T-cellen in de thymus.
  • Bij necrose komt een cel onder het minimale verzorgingsniveau terecht en sterft deze een gebreksdood. Meestal gebeurt dat in een groep, bijvoorbeeld bij een infarct. Dan wordt de celmembraan permeabel en verliest de cel eerst zijn vloeibare en laagmoleculaire inhoud en vervolgens de grotere onderdelen, die in de omgeving terechtkomen. Dit trekt ontstekingscellen aan, die het celdébris proberen op te ruimen. Er is dan kans op een auto-immuunreactie.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

3. Epitheel

Samenvatting
  • In een epitheel zijn de cellen mechanisch sterk aan elkaar gehecht, zodat er geen plaats is voor bloedvaten en extracellulaire matrix.
  • Epitheelcellen hebben een polariteit. Hun apicale pool grenst meestal aan een ruimte. Lateraal grenzen ze aan naburige cellen en de basale cellen staan altijd op een basale lamina.
  • Epithelia bekleden de oppervlakken en holten van het lichaam en spelen dus een rol bij bescherming en transport.
  • Epitheelcellen kunnen zich specialiseren in absorptie (apicaal) en transcytose, nemen dus stoffen op (darmepitheel) en geven stoffen door aan onderliggend weefsel (endotheel van bloedvaten).
  • Epitheel heeft een groot regeneratievermogen. Bij verwonding of zware belasting hebben de cellen dus een korte celcyclus (maag). Daarom zijn ook veel stamcellen aanwezig in epitheel.
Basaal membraan
  • Elk epitheel wordt ten opzichte van onderliggend weefsel begrensd door een basale lamina, soms verdikt tot een basaal membraan met collagene vezels van collageen type III.
  • De basale lamina bestaat uit collageen type IV en laminine, gesynthetiseerd door het epitheel, waardoor een stevige hechting tussen het epitheel en het onderliggende weefsel ontstaat.
  • Epitheel heeft geen bloedvaten. Het wordt gevoed vanuit het onderliggende weefsel, waarbij de basale lamina als filter optreedt.
Celcontacten
  • Epitheelcellen hebben goed ontwikkelde celcontacten.
  • De zonula occludens (‘tight junction’) sluit alle naburige cellen met de bovenste rand van de laterale membraan af voor elk transport tussen de cellen door. Betrokken eiwitten zijn claudine en occludine.
  • De zonula adhaerens vormt een band rond de cellen onder de ‘tight junction’ en bevat het eiwit cadherine; ze dient voor stevige aanhechting.
  • De macula adhaerens (desmosoom) lijkt sterk op de vorige, maar vormt ronde plekken op de membraan. Er is verbinding met de cytokeratinefilamenten van het cytoskelet, waardoor nog meer stevigheid ontstaat.
  • Hemidesmosomen hechten de cellen aan de basale lamina, die zelf geen structuurspecialisaties ter plekke toont.
  • ‘ Gap junctions’ (nexusverbindingen) zijn verzamelingen van connexonen in de celmembraan, die met kleine kanaaltjes het contact met en de uitwisseling van kleine moleculen tussen de cytoplasma’s van naburige cellen mogelijk maken.
Celoppervlakspecialisaties
  • De apicale membraan van epitheelcellen kan bezet zijn met microvilli, kleine vingervormige uitsteeksels met een kern van F-actine. Deze vergroten het apicale oppervlak, wat nuttig kan zijn bij de resorptie van moleculen uit het lumen.
  • Stereociliën zijn langere villi met een mechanore-ceptorische functie, bijvoorbeeld in cellen van het binnenoor en in de epididymis.
  • Ciliën zijn langer, dikker en complexer gebouwd dan microvilli en hebben een 9×2+2-configuratie van microtubuli die als axonema een beweging tot stand kunnen brengen dankzij motorproteïnen (dyneïne). Door ciliën aangedreven beweging komt massaal voor in de trachea voor het verwijderen van slijm en stof.
Typen epitheel
  • Epithelia kunnen voorkomen als enkele cellaag van platte, kubische of cilindrische cellen (respectievelijk mesotheel, galgang, darm).
  • Meerlagig plaveiselepitheel komt voor in de epidermis.
  • Cellen van meerlagig epitheel delen aan de basis (op de basale lamina); de cellen schuiven op tot ze in het lumen afvallen.
  • In meerrijig epitheel raken alle cellen aan de basale lamina, maar bereiken ze niet allemaal het lumen.
  • Overgangsepitheel wordt in de urinewegen gevonden.
Klieren en secretie
  • Veel epitheelcellen zijn gespecialiseerd in secretie. Ze kunnen dat doen als enkele cellen, groepjes cellen of multicellulaire, goedgeorganiseerde klieren.
  • Exocriene klieren tonen vaak groepjes van secretaire cellen die aansluiten op een afvoergang. Deze afvoergang brengt het product naar een lumen binnen of buiten het lichaam.
  • Groepjes van kliercellen kunnen acini (alveoli) of tubuli vormen en kunnen aansluiten op enkele of vertakte afvoergangen (vergelijk dit met de structuur van een druiventros).
  • Endocriene klieren hebben geen afvoergang. Ze geven hun product direct aan het bloed af. De hormonen die ze uitscheiden, worden door het bloed naar de doelorganen en -cellen vervoerd. Endocriene activiteit kan ook dichter bij huis blijven: er wordt onderscheid gemaakt tussen autocrien (zelfstimulatie) en paracrien (naburige stimulatie). Exocriene klieren kunnen merocrien, apocrien of holocrien zijn. Dit betekent dat secretiegranula worden uitgescheiden via exocytose zonder veel verandering van de cel (merocrien), dat een deel van het cytoplasma meegaat (apocrien; melksecretie) of dat de hele cel zijn inhoud uitstort en te gronde gaat (holocrien).
  • Exocriene klieren kunnen mucus (mukeuze cellen in de darm) of eiwitten (sereuze cellen van de pancreas) produceren.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

4. Bindweefsel

Samenvatting
  • Bindweefsel ontstaat uit het embryonale mesenchym, waarin de stamcellen van het bindweefsel aanwezig zijn.
  • Bindweefsel ondersteunt, bekleedt en verbindt cellen, weefsels en organen. Zijn stroma biedt plaats aan verzorgende organen zoals bloedvaten, lymfevaten en zenuwen. Het bindweefsel is de belangrijkste component van het ‘milieu intérieur’.
  • Men vindt een aantal specifieke cellen in het bindweefsel die een grote hoeveelheid extracellulaire matrix (ECM) synthetiseren.
  • De extracellulaire matrix is opgebouwd uit fibrillaire collagenen en elastine en grondsubstantie bestaande uit glycoproteïnen en proteoglycanen met een grote variatie in samenstelling en functie.
Cellen van het bindweefsel
  • De meest voorkomende cellen zijn de spoelvormige fibroblasten. Deze bevatten veel RER, waar collageen en de andere componenten van de ECM worden gemaakt.
  • Vetcellen stapelen vet al naargelang de beschikbaarheid ervan en geven het ook weer af als daar behoefte aan is. Ze zijn metabool actief en kunnen hun producten uitwisselen met het bloed. Vetcellen komen verspreid, maar ook samen in vetweefsel voor.
  • Monocyten die het bindweefsel bezoeken, kunnen differentiëren tot macrofagen die in de turnover van de ECM en het opruimen van dode cellen een rol spelen. Na het opruimen van vreemde cellen kunnen ze aan immunocompetente cellen antigenen presenteren.
  • Mestcellen zijn ook aanwezig. In hun granula zitten vasoactieve stoffen en cytokinen die bij ontsteking en allergische reacties een rol spelen.
  • Plasmacellen kunnen op grond van hun geheugen antilichamen tegen antigenen van invasieve organismen uitscheiden. Ze spelen dus een rol in de humorale afweer van de ECM.
  • Bezoekers van de ECM zijn witte bloedcellen, die op surveillance zijn en de weefsels bezoeken.
Extracellulaire matrix (ECM)
  • De belangrijkste vezels van de ECM worden gevormd door de collagenen, waarvan twintig verschillende typen bekend zijn.
  • Proline en lysine zijn de aminozuren die in collagenen veel aanwezig zijn. Tijdens de synthese zijn er enkele tussenstappen, bijvoorbeeld de vorming van procollageen en tropocollageen, die een trimere helix vormen.
  • Na secretie worden de procollageenuiteinden verwijderd en polymeriseren de tropocollageenmoleculen tot een collagene vezel met een specifieke periodiciteit van 64 nm.
  • Collagene vezels van type I kunnen samengevoegd worden tot dikke bundels.
  • Invasieve organismen komen dikwijls terecht in de ECM. Sommige kunnen dan collagenases uitscheiden waarmee ze verder kunnen binnendringen. Ook macrofagen bevatten metalloproteïnases (MMP’s).
  • Elastische vezels en hun fusieproducten hebben elastische eigenschappen. Sommige weefsels maken hier gebruik van, zoals elastisch bindweefsel en elastisch kraakbeen.
Grondsubstantie
  • In losmazig bindweefsel bevat de ECM tamelijk veel glycosaminoglycanen (GAG’s), proteoglycanen en glycoproteïnen.
  • De belangrijkste component van een proteoglycaan is de centrale keten van hyaluronan. De zijketens bestaan uit proteoglycanen met een as-eiwit dat op zijn beurt zijketens draagt die bestaan uit hyaluronan, chondroïtinesulfaat, dermataansulfaat, heparaansulfaat of kerataansulfaat. In de verschillende typen bindweefsel, kraakbeen en bot vindt men verschillende samenstellingen van deze complexe en grote moleculen.
  • Multiadhesieve glycoproteïnen, zoals fibronectine en laminine, binden aan collageen en integrinen in celmembranen. Zo hechten ze cellen vast aan de ECM.
Typen bindweefsel
  • Losmazig bindweefsel. Dit meest voorkomende type bindweefsel bevat veel grondsubstantie en weefselvloeistof. Er komen veel soorten residente en bezoekende cellen in voor. Dit weefsel sluit vaak aan op een epitheel, bevat bloed- en lymfevaten en speelt een grote rol bij de ondersteuning van andere weefsels en bij de aan- en afvoerprocessen uit het bloed, vooral bij ontstekingsprocessen.
  • Straf of dicht bindweefsel. Dit wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van dikke bundels van collagene vezels. Dit weefsel is zeer trekvast en vormt een belangrijk onderdeel van pezen, fasciën en kapsels.
  • Elastisch bindweefsel. Dit ontleent zijn grote elasticiteit aan het vóórkomen van bundels van elastische vezels.
  • Reticulair bindweefsel. Dit vormt een ruimtelijk netwerk van vezels in myeloïde en lymfoïde organen, waartussen deze cellen gemakkelijk kunnen migreren.
  • Mucoïd bindweefsel. Dit heeft een karakteristieke verende elasticiteit en komt voor in de navelstreng.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

5. Vetweefsel

Samenvatting
  • Vetcellen of adipocyten zijn mesenchymale cellen, die vet kunnen stapelen. Stapeling van vet heeft als functie om energie op te slaan, maar ook om vorm te geven aan het lichaam of om warmte-isolatie te bieden.
  • Het vet in vetcellen is afkomstig van dieetvet uit de darm, ‘very-low-density’-lipoproteïnen (VLDL) uit de lever of eigen synthese van vet.
  • Lipiden kunnen gemobiliseerd worden door lipases, die op hun beurt geactiveerd worden door glucagon, groeihormoon of norepinefrine uit sympathische zenuwen.
  • Vetcellen in vetweefsel worden bijeengehouden door los bindweefsel.
  • Er zijn twee typen vetweefsel te onderscheiden: wit (univacuolair) en bruin (plurivacuolair).
Wit vetweefsel
  • Wit vetweefsel komt verspreid voor in veel weefsels en organen. Vetcellen zijn univacuolair en kunnen een enorme omvang bereiken (50-150 μm), doordat de vacuole die het vet bevat veel groter wordt dan de oorspronkelijke cel. De rest van het cytoplasma wordt hierbij aan de kant geschoven en zo ontstaat een zogeheten zegelringcel.
Bruin vetweefsel
  • Bruin vetweefsel komt vooral voor bij pasgeborenen, minder bij volwassenen. Vetcellen van bruin vetweefsel zijn kleiner dan die van wit vetweefsel. Bruin vetweefsel bevat plurivacuolaire vetcellen: het vet ligt in verscheidene kleine vacuolen in het cytoplasma verspreid.
  • De cellen bevatten ook veel mitochondriën die een rol spelen in de verbranding van vetten. Bij deze verbranding ontstaat warmte. Na de geboorte betreft dit een belangrijke warmtebron van een baby, min of meer noodzakelijk na de constante warmte in de baarmoederomgeving. Het eiwit dat hier een belangrijke rol bij speelt, is thermogenine (UCP1). Het schakelt de ATP-productie in mitochondriën over op thermogenese.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

6. Kraakbeen

Samenvatting
  • Kraakbeen vormt een stevig, samenhangend bindweefsel dat andere weefsels en organen ondersteunt (bijvoorbeeld in de trachea) en dat bovendien de lagering van gewrichten verzorgt.
  • De cellen van het kraakbeen, de chondrocyten, nemen slechts een klein deel van het volume van het weefsel in; voor een groot deel is dit opgebouwd uit extracellulaire matrix (ECM).
  • Chondrocyten liggen in lacunes, uitsparingen in de ECM.
  • De ECM is opgebouwd uit collageen type II, proteoglycanen (bijvoorbeeld aggrecan) en weefselvocht.
  • In het kraakbeen zijn geen bloedvaten, geen lymfevaten en geen zenuwen aanwezig. De levende chondrocyten worden gevoed door diffusie uit de omgeving.
  • Meestal is het kraakbeen omgeven door een perichondrium. Hierin zijn bloedvaten aanwezig, evenals chondroblasten, die regeneratie van het kraakbeen mogelijk maken. In de gewrichten ontbreekt het perichondrium, zodat regeneratie van gewrichtskraakbeen (helaas) niet mogelijk is.
  • Er bestaan drie typen van kraakbeen: hyalien, elastisch en vezelig kraakbeen.
Hyalien kraakbeen
  • De ECM van hyalien kraakbeen is een beetje transparant en melkachtig. De collagene vezels zijn niet waarneembaar, omdat de proteoglycanen eenzelfde brekingsindex hebben en het geheel dus een schijnbaar structuurloze, glazige massa vormt.
  • Chondrocyten zijn ofwel solitair ofwel komen in kleine (isogene) groepjes voor, die overblijven nadat de mitosen bij deze cellen door ‘plaatsgebrek’ gestopt zijn.
Elastisch kraakbeen
  • Elastisch kraakbeen bevat veel elastische vezels, waardoor dit kraakbeen elastische eigenschappen heeft, zoals in de oorschelp.
  • Elastisch kraakbeen heeft altijd een perichondrium.
Vezelig kraakbeen
  • Vezelig kraakbeen kan men opvatten als hyalien kraakbeen, maar met een groot aandeel van dicht vezelrijk bindweefsel.
  • De chondrocyten zijn klein en worden omgeven door massa’s collagene bundels.
  • Dit type kraakbeen wordt aangetroffen bij de aanhechting van pezen aan een bot en in de tussenwervelschijven.
Kraakbeenvorming, -groei en -regeneratie
  • Kraakbeencellen komen voort uit het mesenchym.
  • Kraakbeen kan van binnenuit groeien, doordat cellen zich delen in een expandeerbare matrix (die nog geen vaste vorm heeft aangenomen); dit is een interstitiële groei. Kraakbeen kan ook vanuit het perichondrium groeien, doordat cellen en ECM zich aan de buitenkant van het weefsel afzetten; dit is appositionele groei.
  • Regeneratie nadat de groei tot stilstand is gekomen, kan na een letsel optreden, maar geschiedt wel langzaam door de slechte bloedvoorziening en door het trage metabolisme van de chondrocyten. Regeneratie blijft echter afhankelijk van de aanwezigheid van een perichondrium.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

7. Bot

Samenvatting
  • Bot is een belangrijk steunweefsel. Het maakt door aanhechting van spieren bewegingen mogelijk, terwijl het ook vitale organen beschermt en plaats biedt aan de hemopoëse en de opslag van calcium en fosfaat.
  • De extracellulaire matrix (ECM) van botweefsel is verkalkt door neerslag van hydroxyapatiet, waardoor een hard, stevig weefsel ontstaat dat bestand is tegen druk- en trekkrachten.
  • Bot is een ‘levend’ weefsel dat opgebouwd wordt door osteoblasten. Na de groei blijven deze als osteocyten in het botweefsel achter. Botweefsel is gevasculariseerd.
Cellen en ECM
  • Osteoblasten stammen af van osteoprogenitorcellen die een mesenchymale oorsprong hebben.
  • Osteoblasten produceren de verschillende componenten van de ECM en controleren de afzetting van calciumfosfaten tijdens de mineralisatie van de ECM.
  • De mineralisatie begint met het afzetten van calciumfosfaat-kristalletjes (hydroxyapatiet ) op collagene vezels. Osteocalcine , matrixvesikels en enzymen die fosfaat vrijmaken, spelen hierbij een rol. Uiteindelijk raakt de ECM volledig gemineraliseerd en raken de osteocyten als enkele cellen in hun lacunes ingesloten.
  • Osteocyten blijven vitaal en controleren de matrix om zich heen. Ze registreren onder meer druk- en trekverschillen, zodat het bot zich aan verschillende omstandigheden (inclusief gewichtloosheid) kan aanpassen.
  • Osteocyten blijven met elkaar in verbinding via dendritische uitlopers. Deze liggen in uitgespaarde kanaaltjes (canaliculi) in de ECM en maken verbinding met elkaar via ‘gap junctions’.
  • Meerkernige osteoclasten breken botmatrix af, waarna de vrijgekomen ruimte met nieuw botweefsel wordt opgevuld. Dit gebeurt tijdens groei, regeneratie en vormverandering van het bot en is een uiting van het dynamische karakter van botweefsel.
Periost en endost
  • Het periost of periosteum is een vlies van stevig bindweefsel dat gelegen is aan de buitenkant van het bot. Het is met de collagene vezels van Sharpey verbonden met het bot en zit op die manier stevig verankerd.
  • In het periost bevinden zich osteoprogenitorcellen en osteoblasten, die instaan voor de appositionele groei of de regeneratie, bijvoorbeeld na een botbreuk.
  • Het vergelijkbare endost of endosteum zit aan de binnenkant van het bot en heeft een gelijkaardige functie.
Verschillende soorten bot
  • Pas gevormd primair bot wordt ook wel gevlochten (of plexiform) bot genoemd. De collagene vezels in dit type bot hebben een willekeurige oriëntatie en er is nog geen lamellaire opbouw.
  • Het secundaire of lamellaire bot vervangt het plexiforme bot en bevat een strikte parallelle oriëntatie van de collagene vezels, die opeenvolgende lagen van botweefsel opstapelen (lamellaire opbouw).
  • Secundair bot is onder te verdelen in compact bot en spongieus bot. Compact bot ligt direct onder het periost. Meer naar binnen toe bevindt zich meestal het spongieuze bot, opgebouwd uit een 3D-netwerk van dunne spaken of trabeculae van botweefsel. Dit botweefsel vindt men bij de aanleg van pijpbeenderen.
  • In secundair bot vormen zich osteonen. Deze worden gevormd in tamelijk lange tunnels. Die tunnels worden door osteoclasten in het bot ‘uitgeboord’. Daarna worden ze door osteoblasten bevolkt en met concentrische lagen van secundair bot opgevuld.
  • In de osteonen blijft een centraal kanaal van Havers open, waarin een bloedcapillair ligt. Osteocyten worden zo van voeding en zuurstof voorzien en afvalstoffen worden meegenomen. Dit transport wordt mogelijk gemaakt door het netwerk van osteocytenuitlopers.
Osteogenese
  • De platte beenderen van de schedel en de kaken worden in aanleg gevormd door osteoblasten die primair kleine, platte botstukken vormen tussen twee bindweefselmembranen: de intramembraneuze botvorming.
  • Alle andere botten worden opgebouwd vanuit een kleine kraakbeenmal. Na de vorming van een botmanchet en van primaire botvormingskernen en een invasie van osteoprogenitorcellen en bloedvaatjes wordt deze mal omgebouwd tot een goed gevormd pijpbeen: de chondrale botvorming.
  • Na de verbening blijven twee schijven van kraakbeen aanwezig in de uiteinden van een pijpbeen, de epifysaire kraakbeenschijven. Deze zorgen voor de lengtegroei van de pijpbeenderen tot aan het einde van de puberteit.
  • In deze schijven groeien en hypertrofiëren de chondrocyten, waarna de verkalking wordt ingezet met de invasie van osteoblasten, osteocyten en osteoclasten.
  • Hierna begint de vorming van spongieus bot en de vorming van de mergholte van het pijpbeen waar de hemopoëse op gang komt.
Groei, regeneratie en vormaanpassing
  • Bot is een dynamisch, levend weefsel. Voortdurend onderhouden de osteoblasten, osteocyten en osteoclasten de ECM en passen die aan wanneer de druk- of de trekkrachten op het botweefsel veranderen.
  • De meest voorkomende vorm van secundair bot bevindt zich in de osteonen, die ook voortdurend hernieuwd en veranderd worden. Nieuwe osteonen worden dwars door het ruimtelijk complex van de vorige osteonen aangelegd, en dat geeft een bijzonder patroon aan het weefsel.
  • Bij een botbreuk vormen de osteoprogenitorcellen van het periost een callus van vezelig kraakbeen, die eerst door primair en later door secundair botweefsel vervangen zal worden.
Belang van het bot voor het algemeen metabolisme
  • Het bot beschikt over een enorme voorraad van calcium, dat heel belangrijk is in een groot aantal fysiologische processen van de cel. Calcium uit het voedsel wordt opgeslagen in en ook weer vrijgegeven vanuit het bot.
  • De bloedcalciumspiegel wordt gereguleerd door de paracriene en systemische hormonale beïnvloeding van osteoblasten, osteocyten en osteoclasten. Parathyreoïd hormoon (PTH): activeert osteoclasten en verhoogt het bloedcalcium, terwijl calcitonine de osteoclasten remt en het bloedcalciumgehalte verlaagt.
Gewrichten
  • Gewrichten zijn onder te verdelen op basis van beweeglijkheid: diartrosen (veel beweeglijkheid) en synartrosen (weinig beweeglijkheid). Synartrosen met geringe beweeglijkheid zijn door kraakbeen of dicht, vezelrijk bindweefsel aan elkaar verbonden.
  • Diartrosen bevatten een holte die gevuld is met synoviale vloeistof. Ze zijn afgelijnd met een synoviale membraan, waarin macrofagen de resten van de slijtage opruimen. Cellen van de synoviale membraan scheiden de synoviale vloeistof af.
  • De botuiteinden in diartrosen zijn bedekt met hyalien kraakbeen dat als lagering dient.
  • De tussenwervelschijven zijn samengesteld uit een speciaal vezelig kraakbeen dat een soort kussenfunctie vervult. De periferie van de schijf wordt gevormd door de stevige laag van de annulus fibrosus, terwijl de kern van de schijf wordt gevormd door de nucleus pulposus, die schokabsorberend werkt. Hier is (helaas) geen perichondrium aanwezig, zodat regeneratie onmogelijk is.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

8. Zenuwweefsel

Samenvatting
  • Zenuwweefsel vormt een omvangrijk communicatienetwerk in het lichaam. Het ontwikkelt zich uit het ectoderm. Zenuwweefsel verzamelt informatie van binnen of buiten het lichaam en stuurt dat na integratie en verwerking door naar effectoren zoals spieren en klieren.
Neuronen
  • De verschillende soorten neuronen hebben een kern en een perikaryon (cellichaam) met bijkomende uitlopers, zoals het axon en een of meer dendrieten.
  • Neuronen zijn in staat een prikkel (impuls of actiepotentiaal) te ontvangen en via het axon door te sturen naar een volgend neuron of een andere effectorcel, bijvoorbeeld een spiercel.
  • De overdracht van een impuls gaat via een synaps, waar een neurotransmitter wordt uitgescheiden (via secretie) vanuit de presynaptische membraan en vervolgens wordt ontvangen op de receptoren van de postsynaptische membraan, waar alsnog een actiepotentiaal ontstaat en wordt doorgegeven.
Gliacellen
  • Gliacellen ondersteunen en omgeven neuronen. Er zijn zes soorten.
    • Oligodendrocyten omgeven de neuronen en hun uitlopers met myelinescheden in het centrale zenuwstelsel (CZS), zodat de neuronen elektrisch geïsoleerd zijn en hun impulsen ongestoord kunnen doorgeven.
    • Astrocyten bedekken de perikarya van de neuronen, de synapsen en de bloedcapillairen (waardoor de bloed-hersenbarrière gevormd wordt).
    • Ependymcellen bekleden als een epitheel de met vloeistof gevulde ventrikels en het centrale kanaal in het ruggenmerg.
    • In het CZS is er geen extracellulaire matrix (ECM) aanwezig. In plaats daarvan zijn het de microgliacellen die veel ruimte in het CZS innemen en tegelijkertijd een immuunfunctie uitoefenen en celresten opruimen.
    • Schwann-cellen vervullen in het perifere zenuwstelsel (PZS) de rol die oligodendrocyten in het CZS vervullen: ze omhullen de axonen met een myelineschede.
    • Satellietcellen (ook kapselcellen of mantelcellen genoemd) omgeven de neuronen in sommige ganglia.
  • Myelinescheden hebben een soort onderbrekingen bij de opeenvolgende Schwann-cellen: de insnoeringen van Ranvier. Deze dragen bij aan het doorgeven van de impuls langs het axon.
Centraal zenuwstelsel (CZS)
  • Het CZS bestaat uit de grote hersenen (cerebrum), de kleine hersenen (cerebellum) en het ruggenmerg. Het PZS bestaat uit zenuwen en ganglia.
  • De grijze stof van het CZS bestaat uit de perikarya van neuronen en hun uitlopers, terwijl de witte stof hoofdzakelijk bestaat uit gemyeliniseerde axonen en oligodendrocyten.
  • Verschillende neuronen bezetten gebieden in het CZS: de Purkinje-cellen zijn neuronen die de cortex van het cerebellum bevolken, piramidale neuronen vindt men in de cerebrale cortex.
  • De meninges zijn stevige bindweefselkapsels die het CZS omgeven: de dura mater (aan de buitenkant), de arachnoidea en de pia mater die direct tegen het zenuwweefsel is gelegen.
  • De cerebrospinale vloeistof in de arachnoidea functioneert als een vochtkussen voor het opvangen van schokken en ter bescherming van het CZS.
  • De plexus choroideus wordt gevormd door plooien van de pia mater met een sterk ontwikkelde vascularisatie. Hij wordt bekleed met ependym. Vloeistof wordt vanuit de capillairen overgebracht naar de ventrikels en vormt daar de liquor cerebrospinalis.
  • De bloed-hersenbarrière regelt het transport tussen de circulatie en het hersenweefsel. Deze barrière bestaat uit het continue endotheel van de capillairen, onderling verbonden door ‘tight junctions’. Aan de buitenkant zijn de capillairen bezet met voetjes van de astrocyten.
Perifeer zenuwstelsel (PZS)
  • Het PZS bestaat uit zenuwen en ganglia.
  • Het PZS heeft als voornaamste celtypen: de motorneuronen, sensorische neuronen en autonome neuronen in de ganglia.
  • Alle axonen zijn omgeven met Schwann-cellen. Bij relatief dikke axonen vormen die myelinescheden en insnoeringen van Ranvier, de gemyeliniseerde axonen.
  • Sommige axonen worden omhuld door een instulping van het cytoplasma van de Schwann-cellen, maar zonder dat zich een myelineschede vormt: de ongemyeliniseerde axonen.
  • Zenuwen zijn opgebouwd uit bundels van gemyeliniseerde axonen, die door een dunne bindweefsellaag omgeven zijn: het endoneurium. Hier vindt men ook bloedcapillairen.
  • Bundels van deze axonen en hun Schwann-cellen vormen een onderdeel van een zenuw (fasciculus) en worden omgeven door een epineurium. Op hun beurt worden verscheidene epineuria omgeven door een perineurium van bindweefsel die de zenuw afgrenst van het omliggende weefsel.
  • Ganglia zijn sensorisch of autonoom, bevatten neuronen en satellietcellen en worden omgeven door een bindweefselkapsel.
  • Regeneratie van neuronen is zeldzaam, maar toch worden neurale stamcellen en progenitorcellen gevonden nabij ependymaal weefsel.
  • Neuronen zijn postmitotische cellen. Ook de complexiteit en de grote afstanden die neuronen en axonen overbruggen, zorgen ervoor dat regeneratie na een accident of ziekte moeilijk is. Ziekten of beschadigingen van het zenuwstelsel leiden dus vaak tot verstoringen van de lichamelijke en cognitieve functies.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

9. Zintuigen

Samenvatting
  • Het CZS registreert veranderingen in de buitenwereld door middel van exteroceptieve receptoren. Waarnemingen in het lichaam worden geregistreerd via de proprioceptieve receptor en.
  • Registratie gebeurt op een vrij axonuiteinde, een gespecialiseerd zintuigepitheel of een neuron.
Tast en druk
  • De lichaampjes van Vater-Pacini liggen in de dermis en bestaan uit een bol van afgeplatte fibroblasten rond een dendriet, die snelle vibraties registreert.
  • De lichaampjes van Meissner liggen in de dermispapillen en bestaan uit een opstapeling van gemodificeerde Schwann-cellen die een centrale dendriet omhullen. Ze registreren langzame vibraties en bewegingen over de huid.
  • De cellen van Merkel liggen in de epidermis en zijn verantwoordelijk voor het fijne tastgevoel.
  • De lichaampjes van Ruffini komen voor in de huid en andere organen en registreren druk en spanning.
  • Spierspoelen en peeslichaampjes van Golgi zijn langgerekte lichaampjes met sensorische zenuwuiteinden in spieren, pezen en gewrichtskapsels. Zij spelen een rol in de lichaamshouding en de coordinatie van spieractiviteit.
Smaak
  • De smaakgewaarwording is gelegen in de smaakknoppen van de tongpapillen. Deze smaakknoppen zijn opgebouwd uit een aantal smaakcellen, die als partjes van een sinaasappel bijeen liggen. Kliertjes van von Ebner spoelen de cellen, zodat ze vrij zijn voor nieuwe smaakgewaarwordingen.
Reuk
  • Het reukepitheel is een deel van de mucosa in het dak van de neusholte, bestaande uit reukcellen (bipolaire neuronen) en steuncellen. De reukcellen dragen sensorische ciliën, die zich uitspreiden over het epitheel. Hier houden kliertjes het reukepitheel vochtig en verversen de vloeistof op het reukoppervlak.
Het oog
  • De oogwand heeft drie lagen:
    • de tunica fibrosa, aan de voorzijde continu verbonden met de cornea, aan de achterzijde de sclera;
    • de tunica vasculosa, bestaande uit de choroidea, het corpus ciliare en de iris;
    • de tunica interna, bestaande uit de retina.
  • De transparante cornea bevat vijf lagen: een meerlagig plaveiselepitheel, de membraan van Bowman, het stroma zonder bloedvaten, de membraan van Descemet en het endotheel.
  • Achter de cornea vindt men de voorste oogkamer en achtereenvolgens de iris, de achterste oogkamer, de lens en het corpus vitreum of glasachtig lichaam.
  • De oogkamers zijn gevuld met kamerwater. Dit kamerwater wordt uitgescheiden door het corpus ciliare en wordt na doorstroming door de kamers gedraineerd door de sclerale veneuze sinus of het kanaal van Schlemm.
  • Het stroma van de iris bevat melanocyten en gladde spiercellen en myo-epitheliale cellen die het sluiten en openen van de pupil verzorgen.
  • De biconvexe, elastische lens bestaat uit een strikte stapeling van epitheliale, kernloze, prismatische lensvezels, die door het kamerwater verzorgd worden. Het lenskapsel, een gespecialiseerde basaal membraan, sluit de lens af.
  • Het achterste deel van de retina is lichtgevoelig en bevat een tiental lagen, van buiten (de sclera) naar binnen (corpus vitreum):
    1
    pigmentepitheel;
     
    2
    laag met de staafjes en de kegeltjes;
     
    3
    membrana limitans externa;
     
    4
    buitenste korrellaag;
     
    5
    buitenste plexiforme laag;
     
    6
    binnenste korrellaag;
     
    7
    binnenste plexiforme laag;
     
    8
    ganglionaire laag;
     
    9
    laag met vezels van de n. opticus;
     
    10
    membrana limitans interna.
     
  • De cellen van het pigmentepitheel absorberen verstrooid licht, vormen mede de bloed-retinabarrière, regenereren verestering van vitamine A, fagocyteren stukjes van de afgestoten staafjes en ondersteunen de staafjes en de kegeltjes.
  • De staafjes zijn fotoreceptoren die de lichtintensiteit registreren via rodopsine en retinal in hun buitensegment. De kegeltjes registreren meer de kleuren en zijn minder in aantal.
  • De buitenste plexiforme laag bevat de axonen die afkomstig zijn van de fotoreceptorcellen en verbindt deze door met dendrieten van integrerende neuronen in de binnenste plexiforme laag. Deze integrerende neuronen verbinden weer door met de neuronen in de ganglionaire laag die verbonden zijn met de laag waarin vezels van de n. opticus aanwezig zijn.
  • De oogleden zijn een huidplooi die bekleed is met een gelaagd epitheel. Verschillende soorten kliertjes, met verschillende secretieproducten, monden in dit epitheel uit.
  • De traanklieren scheiden een vocht af dat de oogbol vochtig houdt. Het vocht wordt gedraineerd via de traanbuizen naar de neusholte.
Het gehoor- en evenwichtsorgaan
  • De oorschelp bestaat uit elastisch kraakbeen, bedekt door een dermis en epidermis.
  • De gehoorgang loopt door het os temporale naar het trommelvlies en bevat cerumenklieren. Deze klieren produceren oorsmeer (cerumen), dat smerende en antimicrobiële eigenschappen heeft.
  • In het middenoor verbinden de hamer, het aambeeld en de stijgbeugel het trommelvlies mechanisch met het ovale venster van het inwendige oor.
  • Het middenoor is via de buis van Eustachius verbonden met de nasofarynx.
  • Het inwendige oor bestaat uit een vliezig labyrint uitgespaard in het os temporale (het benige labyrint).
  • De eerste ruimte in het inwendige oor is het vestibulum, dat uitgeeft op de twee complexe structuren van de utriculus met de drie halvecirkelvormige kanalen en de sacculus en cochlea.
  • De utriculus en de sacculus hebben in hun macula sensorische haarcellen met synaptische verbindingen naar sensorische zenuwen.
  • Stijve stereociliën en een kinocilium staan op de apicale membraan van de haarcellen. Ze worden omgeven door de gelatineuze endolymfe waarop gemineraliseerde kristallen liggen, de statoconia.
  • Bewegingen van het hoofd zetten de gelatineuze endolymfe in beweging, waardoor de apicale ciliën van de receptorcellen gedeformeerd worden en een impuls opwekken.
  • De halvecirkelvormige kanalen zijn elk 90 graden ten opzichte van elkaar geplaatst, zodat in de terminale ampulla de drie cupula’s een 3D-beweging kunnen registreren via hun haarcellen.
  • Sensorische registratie in de utriculus, sacculus en halvecirkelvormige kanalen bepaalt na registratie en integratie de evenwichtsgewaarwording.
  • Geluidsgolven die aan het ovale venster worden doorgegeven, produceren drukgolven in de cochleaire perilymfe. Daarmee vervormen deze de membrana basilaris van het orgaan van Corti en geven zo de haarcellen de gelegenheid impulsen door te geven aan de hersenen voor een geluidsgewaarwording .
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

10. Spierweefsel

Samenvatting
  • Er bestaan drie soorten spierweefsel:
    • skeletspierweefsel of dwarsgestreept spierweefsel;
    • hartspierweefsel;
    • glad spierweefsel.
  • Skeletspieren zijn lange, veelkernige vezels, langgerekt en spoelvormig met een diameter tot 100 μm.
  • De plasmamembraan van een spiervezel wordt sarcolemma genoemd. Celonderdelen van spieren worden vaak aangeduid met het voorvoegsel ‘sarco’.
  • De spiervezels zijn aan elkaar gehecht door een dunne laag bindweefsel: het endomysium, waarin zich capillairen en zenuwen bevinden.
Organisatie van een spier
  • Spiervezels, omgeven met een endomysium zijn gegroepeerd in bundels, de fasciculi die door een bindweefselkapsel omgeven zijn, het perimysium De totale spier wordt omgeven door een epimysium
  • In de spiervezel vindt men parallelle myofibrillen die in een strikt patroon zijn opgebouwd uit filamentair myosine en actine Deze vormen de contractiele elementen, de sarcomeren waarin de spierkracht wordt opgewekt door het langs elkaar verplaatsen van de actine- en myosinefilamenten (‘sliding filament’) onder het verbruik van ATP.
  • Bijkomende moleculen die hierbij een rol spelen, zijn tropomyosine en troponine die werkzaam zijn in een karakteristieke configuratie met myosine en actine.
  • De lineair achter elkaar gerangschikte sarcomeren tonen een karakteristiek bandenpatroon dat in register ligt met het patroon van alle naburige myofibrillen in de spiercel en zelfs bij de naburige cellen.
  • De sarcomeren zijn aan elkaar verbonden via de donkere Z-band die ook de lichte I-banden (met de dunne actinefilamenten) van elkaar scheidt. Tussen de I-banden vindt men de donkere A-band (met de dikkere myosinefilamenten). Zo wisselen lichte en donkere banden elkaar in een strak ritme af.
Sarcoplasmatisch reticulum en het T-buizensysteem
  • Het sarcoplasma(cytoplasma) tussen de myofibrillen bevat mitochondriën voor de ATP-productie en het sarcoplasmatisch reticulum(SR) voor de opslag en het vrijlaten van Ca 2+ -ionen
  • Tegen elk sarcomeer, op de grens van de A-band (‘dark’) en I-band (‘light’), legt zich een buis van het T-buizensysteem, die verbonden is met het sarcolemma en die de contractie-impuls tot op de myofibril brengt.
  • Ter plaatse wordt de T-buis geflankeerd door twee cisternen van het SER, samen de triade vormend die bij een impuls het Ca2+ vrijzet dat op zijn beurt het contractiemechanisme in werking zet.
Contractiemechanisme
  • Ca2+ bindt aan troponine. Hierdoor verandert het tropomyosine van vorm, waardoor de myosinekopjes aan het actine binden.
  • De myosinekopjes kantelen onder verbruik van ATP, waardoor de actinefilamenten langs de myosinefilamenten worden getrokken: het ‘sliding-filament’-principe.
  • In aanwezigheid van Ca2+ en ATP herhaalt deze handeling zich in de contractiecyclus, waarbij het sarcomeer zich elke keer meer verkort.
  • Als de membraandepolarisatie stopt, wordt Ca2+ weer opgeslagen in het SER, waarmee de contractie stopt en de sarcomeren en de spier zich ontspannen en weer langer worden.
  • Een motorisch axon landt, al dan niet na een terminale vertakking, op verschillende spiervezels en maakt daar speciale synapsen: de motorische eindplaatjes ook wel neuromusculaire contacten genoemd.
  • De spiervezels die door een enkel motorisch axon worden bediend, vormen een motorunit
  • De neurotransmitteris acetylcholine
Spierspoelen en peeslichaampjes
  • Sensorische axonen kunnen in spieren en pezen proprioreceptoren vormen. Deze spierspoelen en peeslichaampjes zijn belangrijk voor het registreren en handhaven van de lichaamshouding en het bewegen (zitten > lopen).
Typen skeletspiercellen
  • Fysiologisch kan men drie typen skeletspiervezels onderscheiden:
    • langzame, oxidatieve spiervezels (rode spiervezels, type I);
    • snelle, intermediaire spiervezels (type IIa);
    • snelle, glycolytische spiervezels (witte spiervezels, type IIb).
Hartspierweefsel
  • Hartspiervezels zijn dwarsgestreept. Ze zijn kleiner en vertakt Er is maar één kern (of er zijn hoogstens twee kernen) centraal in de cel liggend. Er zijn veel ‘gap junctions’tussen de cellen, verstevigd met een ‘intercalated disc’.
Glad spierweefsel
  • Gladde spiervezels hebben één kern en een niet zo strikt georganiseerd contractieapparaat als skeletspiervezels, maar dit is wel gebaseerd op actine en myosine.
  • De cellen zijn samengekit door een endomysium (bindweefsel) en houden contact met elkaar via ‘gap junctions’.
  • Op verschillende plaatsen zijn de actinefilamenten samengekit door ‘dense bodies ’. Deze ‘dense bodies’ bevatten α-actinine en komen verspreid door de cel en ook aan de celmembraan voor.
  • Gladde spiercellen hebben geen sarcoplasmatisch reticulum, geen T-buizensysteem en geen troponine.
  • Bij de contractie spelen andere moleculen een rol, zoals myosine-lichte-keten-kinase (MLCK en calmoduline
Regeneratie en groei
  • Skeletspieren kunnen regenereren door de aanwezigheid van satellietcellen deze kunnen delen, fuseren en nieuwe spiervezels maken. Dit is echter niet of nauwelijks het geval bij de hartspier.
  • Gladde spieren regenereren en prolifereren gemakkelijker door de relatief geringe omvang van de cellen en de minder gedifferentieerde staat. Hierdoor kan regeneratie door mitose na een verwonding eerder plaatsvinden.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

11. Hart en bloedvaten

Samenvatting
Hart
  • Het hart bestaat uit drie lagen:
    • Het endocard bestaande uit een endotheel met direct daaronder een dunne laag bindweefsel;
    • het myocard de eigenlijke hartspier;
    • het epicard (viscerale blad pericard), bestaande uit bindweefsel met vetcellen en bedekt met een dun mesotheel (algemeen bekledend epitheel van de lichaamsholten).
  • Het geleidingssysteem van het hart, dat de ritmische contracties van het hart ondersteunt en autonoom aan de praat houdt, is samengesteld uit veranderde spiercellen en bestaat uit de sinoatriale (SA) knoop (de natuurlijke pacemaker) en de atrioventriculaire (AV) knoop De impulsen worden verspreid door de bundel van His en Purkinje-vezels.
  • De Purkinje-vezels liggen dicht onder het endocard van de ventrikels, hebben een grotere diameter dan de hartspiercellen, bevatten veel glycogeen en minder myofibrillen.
  • Hartspiercellen tonen spontane contracties met een bepaald ritme. Via ‘gap junctions’ worden deze contracties doorgegeven aan naburige cellen. Dat doen ze zelfs in vitro. Autonome zenuwen kunnen mede het hartritme bepalen.
  • Een dicht onregelmatig netwerk van bindweefsel vormt het hartskelet dat aanwezig is bij alle hartkleppen de atria scheidt van de ventrikels en een aanhechtingsplaats biedt aan de hartspiervezels.
Bloedvaten
  • Net als het hart bestaan ook de bloedvaten uit drie lagen:
    • het endotheel met een dunne laag bindweefsel, bij arteriën afgegrensd door de lamina elastica interna (samen de tunica intima genoemd);
    • de tunica media gevuld met gladde spiercellen, gemengd met collagene en elastische vezels;
    • de tunica adventitia met bindweefsel, bloedvaten en zenuwen.
  • De vasa vasorum voorziende vaatwand van zuurstof en voeding.
  • Endotheelcellen in verschillende organen kunnen naast hun epitheliale functie (afdekken van onderliggende lagen) nog bijkomende functies uitoefenen. In de bloedvaten vindt men stollingsfactoren beïnvloeding van de gladde spiertonus (bloeddruk en stoffen die een rol spelen bij ontsteking (cytokinen en chemokinen.
  • Arteriën dicht bij het hart zijn elastische arteriën die de systolische pieken kunnen compenseren. Verderop zijn er musculeuze arteriën deze kunnen de bloeddistributie regelen. Afhankelijk van deze functies vindt men meer elastine of meer gladde spieren in de wand. De intima wordt vaak afgegrensd door een lamina elastica interna
  • De fijnste vertakkingen, de arteriolen distribueren het bloed binnen organen en weefsel. Ze vormen samen met de capillairen de microcirculatie Arteriolen hebben nog minstens één laag gladde spiercellen, waarvan de laatste cellen als sfincter (spierafsluiter) dienst kunnen doen.
  • Arteriolen kunnen anastomoseren en ook shunts vormen naar de venen toe, waarmee ze het bloed buiten het capillairbed om laten wegvloeien. Zo kan een deel van het bloed direct naar de venen worden gestuurd, bijvoorbeeld om niet aan het oppervlak van het lichaam te veel af te koelen.
  • Capillairen hebben nog alleen een enkele endotheellaag. Het bloed van capillairen stroomt uit in kleine postcapillaire venules die tot grotere venen verzamelen De interactie met het weefsel is het sterkst bij capillairen.
  • Endotheel van capillairen kan continu zijn, gefenestreerd met open fenestrae of gefenestreerd met fenestrae waarin zich een diafragma bevindt. Onder het endotheel kan een basale lamina anwezig zijn. Deze structuurelementen kunnen in wisselende combinatie voorkomen, zodat minstens vijf typen capillairen ntstaan.
  • Capillairen en postcapillaire venules kunnen satellietcellen hebben in de vorm van pericyten die ook functioneel op gladde spiercellen lijken.
  • Op enkele plaatsen in het lichaam vindt men portale venen die twee microcirculatoire eenheden met elkaar verbinden, bijvoorbeeld bij de vena portae tussen de darm en de lever en een tweede systeem tussen de hypothalamus en de hypofyse.
  • Grote venen hebben een intima, media en adventitia in een iets andere verhouding dan de arteriën. Daarnaast hebben ze kleppen deze ontbreken in de arteriën.
Lymfevaten
  • Weefselvocht wordt niet volledig verzameld door de (lagere colloïdosmotische druk in de) venulen. Een uitgebreid systeem van lymfecapillairen en lymfevaten zorgt voor de afvoer van dit vocht. Daarin zitten afvalproducten van de weefsels, celresten, slijtageproducten en soms bacteriën of virussen. De lymfedrainage is essentieel voor het gezond functioneren van de weefsels.
  • De voortstuwing van lymfe in lymfevaten is passief, namelijk door de wisselende druk van contraherende spieren in de omgeving. Door de aanwezigheid van kleppen kan de lymfe slechts één kant op stromen.
  • Uiteindelijk wordt de verzamelde lymfe teruggebracht in de grote circulatie door de ductus thoracicus en de truncus lymphaticus dexter De structuur van de grote lymfevaten lijkt op die van de venen.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

12. Bloed

Samenvatting
Hemopoëse
  • Universele of pluripotente stamcellen voor de hemopoëse, of bloedcelvorming, liggen in het beenmerg. Deze stamcelpopulatie heeft een zelfvernieuwend vermogen.
  • Uit deze stamcelpopulatie ontwikkelen zich twee multipotente stamcelpopulaties
    • de CFU-S voor de myeloïde lijn
    • de CFU-LY voor de lymfoïde lijn
  • In de myeloïde lijn ontwikkelen zich uit de CFU-S gerichte stamcellen (‘progenitor cells’) die of unipotent zijn (erytrocyten óf trombocyten) of bipotent (granulocyten én monocyten). Gerichte stamcellen hebben nog een beperkt zelfvernieuwend vermogen. Uit deze gerichte stamcellen ontstaan voorlopercellen (‘precursor cells’) waaruit na enkele celdelingen en differentiatie de rijpe bloedcellen ontstaan
  • Specifieke groeifactoren of ‘colony-stimulating factors’(CSF’s) of cytokinen sturen de proliferatie en differentiatie van de verschillende reeksen.
  • Rood beenmerg is actief in de bloedcelvorming en kan tot rust komen en vervangen worden door vetweefsel, bekend als het gele beenmerg
  • Erytropoëse (gestimuleerd door erytropoëtine uit de nier) betreft de rode bloedcelreeks. Die start met pro-erytroblasten daarna de basofiele polychromatofiele en orthochromatofiele erytroblasten of normoblast gevolgd door de reticulocyt en de rijpe rode bloedcel. De kleuringsverschillen in deze reeks worden bepaald door het relatieve aandeel RNA of hemoglobine in de cellen.
  • De normoblast stoot zijn kern uit en kan als reticulocyt al in de circulatie terecht komen. Reticulocyten hebben nog een gering aantal ribosomen in het cytoplasma. Het aandeel reticulocyten in het bloed is een aanwijzing voor vroegtijdige circulatie van onrijpe erytrocyten.
  • De granulopoëse gaat uit van myeloblasten die promyelocyten produceren die gekenmerkt worden door de productie van azurofiele (lysosomale) granula. De myelocyten accumuleren specifieke granula die verschillend zijn voor de neutrofielen, eosinofielen en basofielen. In het metamyelocyt tadium komt ook de gelobde of gesegmenteerde kernvorm tot uitdrukking. De groeifactor hier is GM-CSF
  • Onrijpe neutrofielen kunnen met een nog niet gesegmenteerde kern als onrijpe cel met een bandvormige kern reeds in de circulatie komen als gevolg van een grote vraag bij infecties en dergelijke.
  • De promonocyten in het beenmerg delen om monocyten te vormen. Lymfocyten worden in het lymfoïde weefsel gevormd wanneer een aanspraak wordt gedaan op de cellulaire immuniteit.
  • De enorme megakaryocyten van het rode beenmerg produceren de trombocyten die zich als stukjes cytoplasma met de nodige organellen afscheuren van het moeder-cytoplasma.
  • Alle bloedcellen komen in circulatie door zich te verplaatsen naar het lumen van de sinusoïden in het beenmerg.
  • Bloedcelvorming treedt al vroeg op tijdens de embryonale ontwikkeling. Een eerste fase speelt zich af in (1) het dooierzakmesenchym met de vorming van bloedeilandjes, waaruit primitieve bloedvaten ontstaan en een stamcelpopulatie voor de vorming van rode bloedcellen. In een latere fase is de bloedcelvorming gelokaliseerd in (2) lever en milt. Dan worden ook voor het eerst de overige typen bloedcellen gevormd. Enkele maanden vóór de geboorte neemt (3) het beenmerg reeds de belangrijkste plaats in; een situatie die gedurende de rest van het leven zal blijven bestaan.
Bloed en bloedcellen
  • De bloedvloeistofof plasmafunctioneert als drager voor de bloedcellen. Na stollingblijft het serum of bloedwei over waaruit de stollingseiwitten voornamelijk fibrine verwijderd zijn. Tijdens een stolling kunnen de bloedcellen gevangen raken in het stolsel en er deel van uitmaken.
  • Plasma bestaat uit albumine globulinen complementfactorenen fibrinogeen Al deze eiwitten worden gemaakt en uitgescheiden in de lever Immunoglobulinenzitten ook in het plasma en worden door plasmacellen in lymfatische organen gesynthetiseerd.
  • Erytrocytenof rode bloedcelen vormen het grootste aantal bloedcellen en maken 45% van het bloedvolume uit (hematocrietgenoemd). Ze hebben geen kern, zijn zeer vervormbaar, bevatten 100% hemoglobinedie zuurstof bindt en afgeeft, en leven 120 dagen. Hun diameter bedraagt in rust 7,5 μm, ongeveer de diameter van een bloedcapillair.
  • Leukocytenof witte bloedcelen kunnen onderverdeeld worden in granulocyten(neutrofielen basofielenen eosinofielen en lymfocytenen monocyten
  • Granulocyten hebben azurofiele granula(primaire lysosomen) en specifieke granula met verschillende inhoud.
  • Neutrofiele granulocyten zijn het talrijkst, hebben een gelobde kern (vandaar de andere naam: polymorfonucleaire granulocytof PMN en beschikken over een krachtig apparaat om bacteriën te doden en te fagocyteren.
  • Eosinofielenhebben zeer karakteristieke granula en zijn betrokken bij parasitaire infectie (bijvoorbeeld wormen) en spelen een rol bij ontsteking.
  • Basofielenzijn zeldzaam en lijken op mestcellen, spelen een rol bij allergische reacties en chronische ontsteking. De granula bevatten histamine, heparine, chemokinen en hydrolasen.
  • Alle leukocyten kunnen de weefsels bezoeken en worden aangetrokken door cytokinen. Alle leukocyten hechten aan het endotheel met behulp van adhesiemoleculen passeren het endotheel (= diapedese en kruipen actief door het weefsel waar ze hun verschillende functies uitoefenen.
  • Lymfocytenzijn beenmerg- of thymusafgeleid (B- en T-lymfocyten) en zijn essentiële cellen in de immuunafweer. Het cytoplasma bevat meestal niet veel organellen, de kern is klein en donker en ligt centraal.
  • Monocytenzijn de grootste witte bloedcellen. Ze hebben een hoefijzervormige kern, die gemakkelijk te herkennen is als de cel in het preparaat goed ligt. Ze komen uit het beenmerg, circuleren een tijdje en invaderen daarna de weefsels waar ze zich tot macrofagenkunnen ontwikkelen. Hierbij helpt, dat de cel eigenlijk groter is dan de gemiddelde diameter van een capillair.
  • Trombocytenof bloedplaatjeszijn klein (2-4 μm) en hebben geen kern. Je kunt ze beschouwen als stukjes cytoplasma van een megakaryoblast (in het beenmerg), waar ze van afgescheurd zijn. Ze hebben een typische structuur met marginale microtubuli en specifieke granula. Als er een beschadiging is in een bloedvaatje, komt er meestal collageen bloot, waar plaatjes heftig op reageren door te aggregeren tot een trombus
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

13. Lymfoïd weefsel

Samenvatting
Basale immunologie
  • De niet-specifieke (‘innate’ of aangeboren) immunologie berust op de aanwezigheid van cellen en afweerstoffen die een spontane afweer van het lichaam al vanaf de geboorte verzorgen. Dit betreft voornamelijk de granulocyten, monocyten, macrofagen en natural killer-cellen (NK-cellen) en eiwitten zoals defensinen, complement, lysozymen en interferon. De specifieke (adaptieve) immuniteit komt later tot stand en is gebaseerd op de presentatie van antigenen aan lymfocyten.
  • Het lymfoïde systeem kent centrale (primaire; beenmerg en thymus) en perifere (secundaire; milt, lymfeknopen en MALT) lymfoïde organen.
  • Cellen van het immuunstelsel beïnvloeden elkaar via eiwithormonen, de cytokinen, maar worden zo ook door andere cellen in de lymfoïde weefsel beïnvloed.
  • Antigenen zijn meestal een bepaald onderdeel van een (vreemd) eiwit of macromolecuul, de antigene determinant of epitoop, dat door lymfocyten wordt herkend. Die reageren daarop met een specifieke immuunrespons.
  • Antilichamen zijn immunoglobulinen die door plasmacellen worden gesynthetiseerd en uitgescheiden en die specifiek reageren met het epitoop van het antigeen.
  • Progenitor B-cellen zijn de voorlopers van plasmacellen die door een antigeen kunnen worden geactiveerd, waarna ze hun immunoglobuline-genen zo herschikken dat ze een antilichaam specifiek tegen het bepaalde antigeen kunnen maken: een mooi staaltje van ‘natuurlijke’ biotechnologie!
  • De celmembraan van alle cellen dragen fragmenten van de eigen eiwitten op hun major histocompatibility complex (MHC) klasse-I-moleculen. Lymfocyten zijn geselecteerd om hier niet op te reageren.
  • Antigeenpresenterende cellen (APC’s) presenteren brokstukken van opgenomen exogene, vreemde eiwitten en cellen bijvoorbeeld van bacteriën of virussen op hun major histocompatibility complex (MHC) klasse-II-moleculen en geven deze door aan lymfocyten.
  • Belangrijk is de continue recirculatie van B- en T-cellen in de lymfoïde organen, die als surveillanten veel weefsels controleren op de aanwezigheid van vreemde antigenen.
Oorspong en differentiatie van lymfocyten
  • Lymfocyten worden in de primaire lymfoïde organen gevormd zoals beenmerg (B-lymfocyten) en thymus (T-lymfocyten).
  • B-cellen kunnen tot plasmacellen differentiëren, die immunoglobulinen maken voor de humorale immuniteit, terwijl T-cellen betrokken zijn bij de cellulaire immuniteit.
  • De T-celreceptor (TCR) bindt antigeen dat wordt gepresenteerd door MHC I of II.
  • Er bestaan verschillende klassen van T-cellen: de T-helper-cellen (CD4+), cytotoxische T-cellen (CD8+), regulatoire T-cellen (CD4+CD25+FoxP3+) en γδ-T-cellen.
  • B-celreceptoren (BCR’s) zijn IgM- of IgD-antilichamen op het celoppervlak, die direct beschikbaar zijn voor interactie met hun specifiek antigeen.
  • Bij de start van een immunologisch proces worden B- en T-cellen geactiveerd en gaan ze prolifereren in de secundaire of perifere lymfoïde organen zoals lymfeknopen, mucosa-geassocieerd lymfoïd weefsel (MALT) en de milt.
  • In het reticulair netwerk van deze weefsels met APC’s percoleren de immuuncellen die zich voorbereiden op een immuunrespons.
  • Na activatie van een B-cel door een folliculaire dendritische cel (FDC) gaan de B-cellen prolifereren, daarbij gestimuleerd door cytokinen van de T-helpercellen. B-cellen vormen zo opeenhopingen van klonale nazaten die zich organiseren in lymfefollikels met een follikelcentrum (kiemcentrum).
  • Hier vormen zich nadien ook plasmacellen, verschillende soorten T-cellen en B- en T-geheugencellen , die allemaal zullen reageren als het antigeen aanwezig blijft of weer verschijnt.
Thymus
  • Een reticulum van thymusepitheelcellen huisvest de T-lymfoblasten of thymocyten.
  • De thymusepitheelcellen scheiden een aantal cytokinen uit en verdelen de thymuslobben in een cortex en een medulla, terwijl ze in de cortex de bloedvaten omringen om de bloed-thymusbarrière te vormen.
  • Ontwikkelende thymocyten met een niet-functionerende TCR worden in de cortex herkend en verwijderd. Thymocyten met een functionele TCR gaan door naar de medulla. Dit is een positieve selectie met MHC-restrictie.
  • Wanneer de TCR van thymocyten in de medulla sterk bindt aan lichaamseigen eiwitten gepresenteerd door de epitheelcellen, worden die cellen aangezet tot apoptose, zodat latere auto-immuniteit zo veel mogelijk vermeden wordt. Dit is de negatieve selectie.
  • Beide selectieprocessen leiden tot de belangrijke tolerantie van T-cellen voor de lichaamseigen antigenen.
  • Immuuntolerantie vindt plaats in het gehele lichaam als specifieke immuunreacties worden onderdrukt door regulatoire T-cellen die in de thymusmedulla worden gevormd.
  • In de thymusmedulla liggen de lichaampjes van Hassall. Deze scheiden cytokinen uit die een rol spelen in de presentatie van lichaamseigen antigenen door de thymusepitheelcellen aan regulatoire T-cellen.
Mucosa-geassocieerd lymfoïd weefsel (MALT)
  • MALT is een verzameling lymfefollikels die zijn gelegen in de mucosa van de tractus digestivus, meer bepaald in de tonsillen, Peyerse platen en de appendix. Anders dan bij de lymfeknopen zijn deze structuren niet omgeven door een kapsel en zijn ze ook niet verbonden met lymfevaten. Hun interne structuur is eenvoudig in vergelijking met lymfeknopen.
Lymfeknopen
  • Lymfeknopen hebben een kapsel, afferente (aanvoerende) lymfevaten en één efferent (afvoerend) vat en zijn ingeschakeld in het lymfevaatstelsel.
  • De afferente lymfevaten storten hun inhoud uit in de subcapsulaire randsinus onder het kapsel. Daarna stroomt de lymfe door de trabeculaire sinussen om uit te monden in de centrale mergsinussen die bij de hilus uitmonden in het efferente lymfevat.
  • Perifeer in de lymfeknoop vindt men de cortex, daarna de paracortex en centraal de medulla. Ze staan met elkaar in verbinding en bieden plaats aan immunologisch competente cellen, die hier geactiveerd worden, prolifereren en immunologisch actief worden, afhankelijk van de antigenen die via de efferente lymfevaten binnenstromen.
  • Lymfeknopen filteren de lymfe die in de weefsels wordt verzameld en bieden plaats aan de B-cellen om zich desgevallend tot antilichaam producerende plasmacellen te ontwikkelen.
  • In de cortex vindt men lymfefollikels met B-cellen, die zich na activatie verplaatsen naar de medulla.
  • Lymfocyten uit het bloed hebben toegang tot de lymfeknopen via de gespecialiseerde hoogendotheliale venules (HEV), die liggen in de paracortex. De meeste T-cellen in dit gebied zijn T-helpercellen.
  • De medulla bevat een bindweefselreticulum met plasmacellen, macrofagen en leukocyten.
Milt
  • De milt heeft de functie van een lymfeknoop, maar niet de structuur, want deze is met bijkomende functies en structuren ingeschakeld in de bloedcirculatie.
  • De milt kan worden ingedeeld in twee regio’s: de rode pulpa en de witte pulpa.
  • De kleinere witte pulpa (20 vol %) vormt een secundair lymfoïd weefsel waarin centrale arteriolen worden omgeven door een cilinder van T-cellen: de periarteriolaire lymfocytenschede of PALS.
  • De rode pulpa filtert het bloed en verwijdert oude erytrocyten in de miltsinussen, die met rolvormige endotheelcellen bekleed zijn. Daar moeten de erytrocyten tussendoor om verder te kunnen. Daar liggen ook macrofagen in de Billroth-strengen die de oude cellen fagocyteren en de hemoglobine verteren en ijzer en bilirubine recycleren.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

14. Spijsverteringskanaal

Samenvatting
Mondholte
  • In de mondholte verwerken de kauwspieren, tanden, kiezen en het speeksel het voedsel tot een spijsbrij.
  • De mondholte wordt voornamelijk bekleed met een meerlagig, niet volledig verhoornend (parakeratotisch) epitheel. Op sommige plaatsen, zoals het harde gehemelte en de gingiva, is er wel verhoorning.
  • De tong draagt drie verschillende soorten papillen, draadvormige, paddenstoelvormige en omwalde papillen. De laatste twee bevatten smaakknoppen .
  • Tanden zijn voornamelijk opgebouwd uit dentine en worden afgedekt met een laagje glazuur (aan de kroon) of cement (aan de wortel). Het dentine omsluit de pulpaholte, waarin mukeus bindweefsel plaats biedt aan bloedvaten en zenuwen.
  • Tegen het dentine ligt een laag odontoblasten, die het predentine afzetten. Dat wordt later omgezet in dentine. Odontoblasten onderhouden en repareren het dentine.
  • Het glazuur wordt gevormd door een laag ameloblasten, die glazuurprisma's afzetten (het hardste materiaal in het lichaam), opgebouwd uit calciumfosfaten. Bij de eruptie verdwijnen de ameloblasten, niet de odontoblasten.
  • De tand is in de tandkas aangehecht door de periodontale membraan, een stevig bindweefsel met een snelle turnover. Gebitsregulatie is mogelijk door wijzigingen in de krachten die inwerken op het bot en de periodontale membraan.
  • Bescherming en controle op de kwaliteit van ons voedsel komt tot stand door de smaak, door de reuk en door het uitgebreide immunologisch apparaat in de darmen.
Bouwpatroon van de tractus digestivus
  • Van de oesofagus tot de anus wordt de tubulaire tractus opgebouwd door vier lagen:
    • de mucosa, bestaande uit epitheel, een laagje bindweefsel en de muscularis mucosae;
    • de submucosa, een laag bindweefsel;
    • de muscularis externa, de spierlaag die de darm zijn peristaltiek geeft;
    • de serosa, die de lagen afgrenst met een laagje bindweefsel bedekt door mesotheel.
  • De mucosa toont de meeste variaties in structuur, samenhangend met de functie.
Oesofagus
  • De oesofagus is van binnen bekleed met een niet-verhoornend, meerlagig epitheel. De muscularis bestaat bij de farynx uit dwarsgestreepte spieren, maar bij de maag zijn het gladde spieren, met een overgang daartussen.
  • Bij de aansluiting naar de maag gaat het epitheel abrupt over in het eenlagige, cilindrische epitheel van de maagmucosa.
  • De oesofagus wordt vochtig gehouden door de oesofageale klieren (glandulae propriae), die verspreid voorkomen. Nabij de maag zijn er de cardiaklieren die ook slijm produceren, maar soms ook pariëtale cellen bevatten, zoals in de maag.
Maag
  • De maag kent gespecialiseerde regio’s: het cardiagebied, het corpus en fundusgebied en tot slot het pylorusgebied. Ter plaatse vindt men verschillen in de mucosa.
  • De mucosa vormt instulpende kliertjes, die kunnen vertakken en die openen naar het lumen toe (‘gastric pits’).
  • Het epitheel dat direct aan het lumen grenst, bestaat uit slijmnapcellen (‘gastric surface mucous cells’, GSM-cellen). Deze worden bedekt door een viskeuze slijmlaag, die beschermt tegen het maagzuur en de verterende enzymen.
  • In de maagkliertjes wordt het werk verdeeld over vijf epitheliale celtypen:
    1
    Mukeuze nekcellen zijn de voorlopercellen van de GSM-cellen en schuiven dus op naar het lumen.
     
    2
    Pariëtale cellen (of wandcellen) met veel mitochondriën en merkwaardige microvilleuze canaliculi, produceren zoutzuur en intrinsic factor voor de opname van vitamine B12.
     
    3
    Hoofdcellen of zymogene cellen zitten dieper in het maagkliertje en scheiden pepsinogeen uit, dat later door de lage pH wordt omgezet in actief pepsine dat de eiwitten van het voedsel verteert.
     
    4
    Entero-endocriene cellen komen meestal solitair voor en beïnvloeden door hun hormonale secretie de werking van de andere cellen.
     
    5
    Pluripotente stamcellen komen voor tussen de epitheelcellen van het maagkliertje en na deling differentiëren ze tot de genoemde andere epitheelcellen. Gezien de korte levensduur van de epitheelcellen in de maag zijn deze cellen heel belangrijk.
     
  • In het cardia- en pylorusgebied vertakken de maagkliertjes meer dan in het corpus-fundusgebied. Ze bevatten geen pariëtale cellen en hoofdcellen.
Dunne darm
  • In het begin van de dunne darm wordt door toevoeging van de secretie van de exocriene pancreas een grote hoeveelheid spijsverteringsenzymen ingebracht. Gaandeweg wordt het voedsel hierdoor verteerd en begint in latere delen van de dunne darm de resorptie.
  • Ook hier gespecialiseerde regio’s, vanaf de maag:
    • de twaalfvingerige darm of het duodenum;
    • het jejunum;
    • het ileum.
  • In het duodenum vindt men in de mucosa en submucosa veel bicarbonaat afscheidende mukeuze klieren van Brunner, in het ileum zijn de platen van Peyer een specialiteit. Gaandeweg veranderen de darmvilli in de dunne darm van bladvormig, over lang en dun naar kort.
  • De darmvilli zijn uitstulpingen van de mucosa bedekt met darmepitheelcellen rond een bindweefselkern (lamina propria).
  • De darmepitheelcellen kennen een sterke oppervlaktevergroting door de aanwezigheid van veel, lange, dichtgestapelde microvilli: samen de borstelzoom. Zowel de darmvlokken als de borstelzoom vergroten het resorberende oppervlak aanzienlijk (tot 200 m2 p.p.).
  • Tussen de darmvlokken liggen de crypten, die de stamcellen bevatten waarmee de darmepitheelcellen, de slijmbekercellen en de Paneth-cellen worden vervangen.
  • Het darmepitheel resorbeert alle verteringsproducten (suikers, aminozuren, vetzuren enz.) als moleculen over de celmembraan. Er is geen endocytose te zien. Vetten worden gereassembleerd en uitgescheiden als chylomicronen en getransporteerd door de lymfevaten. Andere stoffen gaan via het bloed.
  • De darmvlok bevat een as-spiertje, dat de villus periodiek samentrekt en dat wordt gestuurd door de plexus van Meissner in de submucosa.
  • De zware arbeid wordt geleverd door de muscularis, die onder invloed van de autonome plexus van Auerbach de peristaltiek verzorgt.
  • Langs de darm vindt men veel lymfefollikels: het ‘gut-associated lymphoid tissue’ of GALT.
  • In het epitheel van de darm vindt men ook een zeer uitgebreide collectie verschillende endocriene cellen.
Dikke darm
  • Ook hier vindt men enkele regio’s: het caecum met de appendix, het colon en het rectum. Er zijn geen villi meer, maar wel veel simpele tubulaire mucosakliertjes, met daarin veel ‘goblet cells’ (slijmbekercellen). De functie van de mucosa is de resorptie van water en ionen, en het afgeven van slijm, om de inhoud glijdend te houden.
Anaal kanaal
  • Aan het einde van het anale kanaal is er een abrupte overgang van het intestinale, enkele cilindrische epitheel naar het meerlagige, verhoornend plaveiselepitheel van de epidermis.
  • Twee sfincters controleren de uitgang: een circulaire laag gladde spieren van de muscularis vormt eerst de sphincter ani internus, even verderop gevolgd door de bijkomende controlepost van de dwarsgestreepte spieren van de sphincter ani externus.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

15. Spijsverteringsklieren

Samenvatting
Speekselklieren
  • Speekselklieren hebben acini (kliereenheden) met eiwitrijke secretie: de sereuze cellen of meer tubulaire kliereenheden met mukeuze cellen. De cellen bewaren hun product in apicale secretiegranula, die op commando uitgescheiden kunnen worden.
  • De glandula parotis heeft voornamelijk sereuze cellen, de glandula sublingualis is voor het merendeel mukeus met hier en daar sereuze halvemaantjes (demilunes), terwijl de glandula submaxillaris gemengd is met hoofdzakelijk sereuze acini.
  • De acini zijn aangesloten op een ‘intercalated duct’: de afvoergang met kubisch epitheel die aansluit op steeds grotere afvoergangen met meer cilindrisch epitheel. In de grotere afvoergangen wordt het zeldzame meerlagig kubisch of zelfs cilindrisch epitheel gevonden. Het geheel lijkt op een druiventros met septa van bindweefsel.
  • De epitheelcellen van de speekselbuis (‘striated duct’) bezitten mitochondriën tussen plooien van de basale celmembraan, hetgeen wijst op intensief ionentransport, in dit geval van het lumen naar de extraductulaire ruimte.
Pancreas
  • De endocriene cellen van de pancreas liggen in eilandjes te midden van de overgrote meerderheid van sereuze exocriene pancreascellen. De exocriene cellen zijn georganiseerd in acini met afvoergangen, een beetje lijkend op de speekselklieren.
  • De endocriene cellen scheiden insuline, glucagon en somatostatine naar het bloed uit. Door de exocriene cellen worden de spijsverteringsenzymen via een afvoergang afgeleverd aan het duodenum.
  • Exocriene pancreascellen bevatten een grote hoeveelheid RER voor de enzymsynthese. Via het Golgi-apparaat worden de nog onwerkzame enzymen opgeslagen in de apicale zymogeengranula. Na uitscheiding worden de enzymen in het darmlumen geactiveerd door pepsine.
  • De ‘intercalated duct’ van de exocriene cellen begint al in de acinus met de licht gekleurde centroacinaire cellen, die bicarbonaat toevoegen aan de secretie. Bicarbonaat dient ertoe de zure maaginhoud in het duodenum te neutraliseren.
Lever
  • Leverparenchymcellen (Pcs) (een betere naam voor hepatocyten, wat levercellen betekent) zijn grote cellen met veel functies. Ze bevatten een of meer, vaak polyploïde kernen, een grote hoeveelheid platte, gestapelde RER-cisternen verbonden met een onregelmatig tubulovesiculair netwerk van SER, veel mitochondriën, lysosomen en peroxisomen.
  • Pcs synthetiseren plasma-eiwitten en stollingsfactoren, galzouten, bilirubinediglucuronide en cholesterol. Ze slaan glucose op in glycogeen, metaboliseren koolhydraten en lipiden (vice versa) en detoxificeren farmaca, maar ook lichaamseigen stoffen.
  • Leverparenchymcellen hebben drie oppervlakken met eigen specialisaties: 1) de sinusoïdale celmembraan met microvilli die uitsteken in de ruimte van Disse, en de 2) vlakke laterale celmembraan die aansluit op 3) de membraan van de galcapillair, een intercellulaire ruimte tussen twee leverparenchymcellen.
  • De microcirculatie van het weefsel wordt duidelijk in het leverlobje: het bloed stroomt binnen via een tak van de vena portae (waar het weinige arteriële bloed reeds mee gemengd is), daarop sluiten de sinusoïden aan (speciale levercapillairen), die uitstromen in de centrale vene. Een leverlobje is dus een hoeveelheid leverparenchymcellen rond een centrale vene, aan de buitenzijde rondom voorzien van takken van de vena portae op enige afstand van elkaar.
  • Takken van de vena portae worden begeleid door bindweefsel, een of meer galgangen, een arterie, een zenuw en een lymfevat. De centrale vene heeft geen begeleiding.
  • De leverparenchymcellen in het lobje tonen een gradiënt in functie en samenstelling, ten gevolge van het feit dat de vena portae zuurstof en veel materiaal direct uit de darm binnenbrengt, dat direct door de perifere Pcs kan worden opgenomen en verwerkt. De centrale Pcs worden weleens beschouwd als ‘reserve’ (en als fysiologisch benadeeld).
  • In de sinusoïden vindt men bij de mens drie typen sinusoïdale cellen.
    1
    De endotheelcellen van de sinusoïden zijn aaneengesloten (continu). Het endotheel is voorzien van talrijke fenestrae met een diameter van 105 nm (bij de mens). Het endotheel heeft drie functies: het houdt de bloedcellen gescheiden van de ruimte van Disse, het filtert kleine deeltjes die toegang krijgen tot de ruimte van Disse, en het heeft een grote endocytotische en verterende capaciteit, gestuurd door specifieke receptoren.
     
    2
    De Kupffer-cellen zijn residente weefselmacrofagen die in de sinusoïden op het endotheel gelegen zijn. Ze stammen niet af van monocyten en behoren tot het RES. Vreemde deeltjes en endotoxine die uit de darm de lever binnenkomen, worden opgenomen. Geactiveerde Kupffer-cellen (bijvoorbeeld bij sepsis) zijn gevaarlijk wegens het uitscheiden van toxische producten.
     
    3
    De ‘fat-storing-cellen (Ito-cellen, ‘stellate cells’) liggen in de ruimte van Disse, bedekt door endotheel. Ze tonen karakteristieke vetdruppels die veel vitamine A bevatten. Bij sommige leveraandoeningen verliezen ze hun vetdruppels en vitamine A en transformeren naar myofibroblastische cellen die veel collageen produceren, waarmee het fibrose-proces op gang komt.
     
  • Gal (galzouten, bilirubinebiglucuronide, ionen en andere) wordt door Pcs uitgescheiden in de galcanaliculi, die gevormd worden als intercellulaire ruimte tussen twee naburige Pcs die deze ruimte met ‘tight junctions’ volledig afsluiten. De afstand tussen galcanaliculi en de ruimte van Disse is klein en het risico van gal-lekkage en icterus is niet denkbeeldig.
  • Het ingewikkelde 3D-netwerk van galcapillairen op de laterale membranen van de Pcs is duidelijk gescheiden van het eveneens ingewikkelde 3D-netwerk van de sinusoïden. Galcapillairen stromen uit in de ductus van Hering in de periferie van het leverlobje, die op zijn beurt uitstroomt in de interlobulaire galgang enzovoort.
Galwegen
  • De galwegen zijn bekleed met kubisch of cilindrisch epitheel: de cholangiocyten. Binnen de lever dragen deze cellen merkwaardig genoeg een cilium.
  • Bij de hilus verlaten twee galgangen de lever. Ze verenigen zich tot de ductus cysticus die de gal in de galblaas uitstort. Daar wordt de gal bewaard en ingedikt door de onttrekking van water.
  • De wand van de galblaas heeft een iets simpeler bouw in vergelijking tot de tractus digestivus.
  • Cholecystokinine induceert de lediging van de galblaas naar het duodenum.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

16. Long en luchtwegen

Samenvatting
  • De ademhaling brengt zuurstof naar het bloed, verwijdert koolzuur uit het lichaam en maakt het mogelijk spraak en geluiden voort te brengen.
  • Het ademhalingssysteem bestaat uit een geleidend deel (de neus, larynx, trachea, bronchiën en bronchiolen) en een respiratoir deel (alveoli).
Neusholte
  • In de neusgaten houden haren stof tegen. De neusholten hebben vestibulen met speciaal gevormde conchae waar de lucht door turbulentie stofdeeltjes kwijtraakt.
  • In het begin zijn de luchtwegen bekleed met meerlagig parakeratotisch epitheel, later wordt dat vervangen door respiratoir, pseudo meerlagig, cilindrisch epitheel met ciliën. Gebieden met deze verschillende soorten epitheel wisselen elkaar af.
  • In respiratoir epitheel vindt men ook slijmbekercellen, die het mucus leveren waarmee stofdeeltjes worden aangehecht en door de ciliën van het epitheel naar de mondholte worden vervoerd.
  • In het respiratoir epitheel bevinden zich ook de sensorische borstelcellen, naast intra-epitheliale endocriene cellen en basale stamcellen.
  • De reukzin is gelegen in de neus, maar wordt behandeld bij de zintuigen (hoofdstuk 9).
  • De ingeademde buitenlucht wordt geconditioneerd wat betreft de temperatuur, vochtigheid en zuiverheid door verwijdering van ongerechtigheden en door de rijke vascularisatie en seromukeuze klieren in de nasofarynx.
Larynx, trachea en bronchiën
  • De stembanden in de larynx worden bediend door de onderliggende spieren, terwijl ze in trilling worden gebracht om geluid te produceren door de uitgeademde lucht.
  • De trachea die door C-vormige kraakbeenringen open wordt gehouden, is aan de binnenzijde bekleed met respiratoir epitheel.
  • De linker- en rechtertak van de bronchiën zijn met de longen verbonden, waar ze steeds verder vertakken in alsmaar kleinere bronchi totdat ze het eigenlijke longweefsel bereiken.
  • De luchtwegen zijn onder andere omgeven door glad spierweefsel. Het kraakbeen dat de initiele luchtwegen openhoudt, neemt in omvang af naarmate de fijnere takken van de bronchioli worden genaderd.
  • De laatste takken van de bronchioli, de terminale bronchioli, zijn bekleed met een kubisch epitheel, waarin clara-cellen (‘club cells’) aanwezig zijn. Deze cellen scheiden een variant van het surfactant uit (‘surface active agent’) en dragen door hun secretie bij aan de immuunafweer. Ze kunnen ook detoxificerende eigenschappen en stamceleigenschappen hebben.
Longweefsel
  • De respiratoire bronchiolen, die volgen op de terminale bronchiolen, hebben al enkele solitaire alveoli ingebouwd in hun wand.
  • De respiratoire bronchiolen geven uit op alveolaire ducten, die op hun beurt in verbinding staan met sacculae alveolares. Deze structuren zijn alle eigenlijk opeenvolgende verzamelingen van functionerende alveoli.
  • De wand van een alveolus wordt gevormd door dunne pneumocyten type I, die afgewisseld worden met dikkere pneumocyten type Π. Laatstgenoemde pneumocyten scheiden surfactant (‘surface active agent’) uit, dat de oppervlaktespanning verlaagt en ook immunologische afweer biedt. De verlaagde oppervlaktespanning maakt het gemakkelijker de alveoli bij een inademing te expanderen.
  • Alveoli zijn van elkaar gescheiden door interalveolaire septa. Deze septa bestaan uit een dunne laag bindweefsel met elastische en reticulaire vezels en capillairen, aan weerszijden afgegrensd door de pneumocyten type I met hun basale lamina. De basale lamina van een pneumocyt type I en die van de capillaire endotheelcellen kunnen fuseren.
  • De gasuitwisseling vindt plaats tussen het lumen van de alveolus en de rode bloedcellen in de capillairen. De afstand tussen beide bedraagt ongeveer 0,5 μm.
  • Het longweefsel wordt afgegrensd door de viscerale pleura, die gevormd wordt door een dunne laag mesotheel. Er is weinig ruimte met een beetje weefselvocht (pleuravocht) aanwezig tussen de viscerale en de pariëtale pleura.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

17. Huid

Samenvatting
  • De huid bestaat voornamelijk uit de epidermis, een oppervlakkig gelaagd plaveiselepitheel, en de dermis, een dikkere laag bindweefsel die aansluit op de hypodermis (subcutis) waarmee contact wordt gemaakt met de onderliggende organen.
Epidermis
  • De epidermis is voornamelijk opgebouwd uit keratinocyten, die in het stratum basale, de onderste laag van de epidermis delen en daarna opschuiven en in toenemende mate keratiniseren.
  • De epidermis beschermt tegen vochtverlies en uitdroging, tegen overvloedige wateropname en tegen bacteriën, en beschermt de onderliggende organen tegen wrijving en stoten.
  • De keratinisatie verloopt stapsgewijs, zodat zich lagen van cellen in eenzelfde stadium van differentiatie vormen.
  • De cellen van het stratum basale zijn met hemidesmosomen vastgehecht op de basale lamina, terwijl talrijke desmosomen de aanhechting met naburige cellen verzorgen.
  • Het stratum spinosum dat hierop volgt, is verscheidene cellagen dik en vormt de massa van de epidermis. De zeer talrijke desmosomen zijn aanwezig in cytoplasmabruggetjes tussen de cellen, hetgeen ze een stekelachtig uiterlijk geeft. De desmosomen zijn verbonden met een sterk ontwikkeld netwerk van tonofibrillen opgebouwd uit keratine, die de cel doorkruisen.
  • Het stratum granulosum vormt de volgende laag, waarin de cellen platter worden en ze keratohyaliene granula bevatten.
  • Na een laag waarin alle celkernen en granula zijn verdwenen, volgt de dunne laag van het stratum lucidum. Het stratum lucidum wordt meteen gevolgd door het stratum corneum, dat verschillende diktes kan aannemen.
  • De epidermis is stevig aangehecht aan de dermis, waaraan de dermispapillen als uitsteeksels in de epidermis bijdragen.
  • De epidermis kent geen vascularisatie, dus de voeding en het onderhoud moeten verlopen via de dermis.
  • Een aantal zeer verschillende celtypen komen verspreid voor tussen de keratinocyten: melanocyten, Langerhans-cellen en Merkel-cellen.
  • De melanocyten liggen met uitlopers tussen de cellen van het stratum basale. Ze maken melanine, een donkere kleurstof die ze overdragen op de keratinocyten. Daardoor wordt de opperhuid gekleurd, als bescherming van het DNA tegen het uv van het zonlicht.
  • De Langerhans-cellen zijn ook vertakte cellen die als antigeenpresenterende cellen fungeren. Ze verwerken antigenen en presenteren deze aan lymfocyten in een drainerende lymfeknoop.
  • De Merkel-cellen komen ook in de epidermis voor. Ze hebben een tastfunctie.
Dermis
  • Het bovenste stratum papillare (losmazig bindweefsel) met goede doorbloeding (vanwege de voeding van de epidermis en eventueel voor afkoeling) ligt op de dikkere en steviger onderlaag van het stratum reticulare (straf, ongeordend bindweefsel) waarin zich de grotere bloedvaten bevinden.
Zintuigen (zie ook hoofdstuk 9)
  • In de epidermis zitten vrije zenuwuiteinden voor de registratie van pijn en temperatuur en de reeds genoemde Merkel-cellen voor de tastgewaarwording.
  • In de dermispapillen liggen de mechanoreceptoren, de lichaampjes van Meissner. Iets lager in de dermis liggen de grote lichaampjes van Vater-Pacini, ook mechanoreceptoren voor druk en stevige aanrakingen.
Haren, klieren en nagels
  • Haren groeien vanuit follikels, die diep in de dermis kunnen uitsteken. De haarwortel of bulbus bestaat uit een groep keratinocyten, die delen, kleuren met melanine en die lagen vormen, zoals het merg, de cortex, de cuticula en de inwendige en uitwendige wortelschede.
  • In de bulbus steekt een bindweefselpapil uit, waarin de bloedvaatjes zitten die de haarwortel voeden.
  • De haarwortel wordt omgeven door dicht bindweefsel, terwijl er ook een spiertje is aangehecht, de musculus arrector pili, die het haar overeind kan zetten.
  • Talgklieren liggen naast een haarwortel in de dermis. Dit zijn holocriene klieren die de vettige stof talg afscheiden. Talg speelt een rol in het smeren van de haren en de huid en maakt deze waterafstotend.
  • In de huid liggen ook tubulaire, gewonden eccriene zweetklieren, die vocht op de epidermis kunnen uitscheiden dat bij verdamping voor afkoeling van de huid kan zorgen.
  • De apocriene zweetklieren komen voor rond de anus en de oksels en produceren een viskeuzer zweet, dat ter plaatse in de haarwortels wordt uitgescheiden. De bacteriën die daarop leven, verspreiden een onaangename lichaamsgeur.
  • Nagels worden op een vergelijkbare manier gevormd: in de nagelwortel delen de keratinocyten en differentiëren tot een harde massa keratine in de nagelplaat, die bij de wortel door kleine huidplooien wordt bedekt: epo- en hyponychium.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

18. Nier en urinewegen

Samenvatting
Nier
  • De nier heeft een schors (cortex) en een merg (medulla). De medulla wordt onderverdeeld in acht tot twaalf piramiden. De top van elke piramide vormt een papil die uitsteekt in de calyx minor.
  • De calices minores van twee of drie piramiden vormen de calices majores, die tezamen het nierbekken vormen.
  • De cortex ligt onder het nierkapsel en zet zich tussen de piramiden voort tot aan het nierbekken als de kolommen van Bertini (columnae renales (Bertini)). samen met zijn piramide vormt dat deel van de cortex een nierlob.
  • De hilus van elke nier bevat een tak van de nierarterie en -vene, maar ook de ureter die de urine naar de blaas vervoert.
Bloedvaten van de nier
  • De nierarterie vertakt en vormt kleinere arteriën tussen de nierlobben en op de grens tussen de schors en het merg. Deze interlobulaire arteriën dringen door tot de cortex en lopen parallel aan de corresponderende, terugstromende venen.
  • Afferente arteriolen vormen capillaire kluwens, de glomeruli, die het bloed doorgeven aan de efferente arteriolen. Op de plaats van de nierfiltratie heerst dus een arteriële druk (60-65 mmHg).
  • De efferente arteriolen van de corticale glomeruli vertakken diffuus als peritubulaire capillairen, terwijl de efferente arteriolen van juxtamedullaire glomeruli langgerekte parallelle lussen vormen: de vasa recta, gelegen in de medulla.
Nefronen
  • Nefronen zijn de kleine, functionele eenheden van de nier waarvan er ongeveer 1.106 per nier voorkomen. Zo’n nefron kent drie belangrijke onderdelen:
    • het nierlichaampje met de glomerulus;
    • een lange, complexe tubulus;
    • een verzamelbuis (ductus colligens).
  • Het nierlichaampje kent een vaatpool (waar de afferente en efferente arteriole aangehecht zijn) en een urinepool, waar de proximale tubulus vertrekt.
  • De wand van het nierlichaampje bestaat uit het pariëtale kapsel van bowman, opgebouwd uit een eenlagig plaveiselepitheel dat aan de urinepool aansluit op de afvoerende proximale tubulus. Bij de vaatpool begint het viscerale kapsel van Bowman, dat bestaat uit een enkele laag podocyten die de glomerulusarteriolen aan de buitenzijde bekleedt.
  • De podocyten hebben vertakkende uitlopers van eerste en tweede orde. Deze lijken wel wat op een vogelveer. De kleinste uitlopers (pedikels) van naburige podocyten grijpen wederzijds in elkaar en laten daarbij nauwe filtratiespleten (‘slit pores’) open.
  • Door de arteriële druk in de glomerulusarteriolen worden water en opgeloste stoffen door het glomerulusfilter geperst, waarna de primaire urine opgevangen wordt in de filtratieruimte.
  • Het glomerulaire filter bestaat uit drie lagen:
    • de gefenestreerde endotheelcellen van de arteriolen (met open fenestrae);
    • een dikke glomerulaire basaal membraan, die zelf ook uit verschillende lagen is opgebouwd;
    • de ‘slit pores’ van de podocyten, die zelf eveneens van een dun diafragma zijn voorzien.
  • De primaire urine wordt afgevoerd door de proximale tubulus, die een ingewikkeld parcours volgt in de cortex en de medulla. De tubulus wordt vergezeld van een ingewikkeld netwerk van bloedcapillairen. De interactie tussen de tubuli en capillairen leidt tot een sterke concentratie van de primaire urine.
  • De proximale tubulus contortus is gekronkeld, ligt voornamelijk in de cortex en wordt gevormd door een enkele laag kubische epitheelcellen die voorzien zijn van een dik pakket apicale microvilli.
  • Het cytoplasma van deze epitheelcellen toont de typische kenmerken van zowel resorberend als ionentransporterend epitheel met endocytosevesikels, lysosomen en veel mitochondriën met celmembraaninvaginaties.
  • In de proximale tubulus contortus worden water, elektrolyten, glucose, kleine eiwitten en andere organische stoffen teruggeresorbeerd. Sommige stoffen worden in lysosomen afgebroken, andere worden aan de bloedcapillairen afgegeven.
  • Tussen de proximale en de distale tubulus bevindt zich de lis van Henle, gelegen in de medulla. De lis van Henle bestaat voornamelijk uit een dun eenlagig epitheel dat water doorlaat naar het interstitium. Het laatste, opstijgende deel van de lis van Henle wordt opgebouwd door een kubisch epitheel dat geen water doorlaat.
  • De distale tubulus keert als rechte buis terug naar het eigen nierlichaampje en legt zich tegen het vas afferens van de vaatpool. Ter plaatse verdikt de wand en vormt de macula densa, herkenbaar aan de dichtgestapelde celkernen van de tubulus.
  • Ook in de arteriole veranderen ter plaatse de gladde spiercellen. Samen vormen ze met de macula densa en de nabij gelegen extraglomerulaire mesangiale cellen (de cellen van Goormaghtigh) het juxtaglomerulaire apparaat, dat een functie vervult in de regeling van de bloeddruk via de uitscheiding van renine.
  • In zijn verdere verloop gaat de tubulus over in de distale tubulus contortus, waar verdere bewerking van de elektrolyteninhoud van de urine plaatsvindt.
  • De distale tubulus contortus stroomt uit in een verzamelbuis, die tijdens zijn verloop combineert met andere verzamelbuizen. Als groep monden deze uit op de top van de papil in de area cribrosa.
Urinewegen
  • In de verzamelbuizen wordt alsnog via de aquaporinen in de celmembranen op passieve wijze water teruggeresorbeerd. De epitheelcellen bevatten relatief weinig mitochondriën.
  • De verzamelbuizen leveren de afgewerkte urine af in de calices.
  • De urinewegen zijn bekleed met meerlagig overgangsepitheel, met als kenmerk dat het uitgerekt kan worden om verschillende vullingsgraden op te vangen. De celmembraan van de bovenste cellen (paraplucellen) is aan de luminale zijde beschermd tegen de toxische inwerking van urine door middel van schubachtige platen die uroplakine bevatten.
  • De urethra, die de urine uit de blaas verder voert, is bekleed met gelaagd of pseudo-meerlagig cilindrisch epitheel.
  • Bij mannen heeft de urethra drie onderdelen: het deel in de prostaat, het deel dat passeert door het urogenitale diafragma en het langere deel door de penis.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

19. Endocrien weefsel

Samenvatting
Hypofyse
  • De hypofyse heeft twee grote delen: de neurohypofyse en de adenohypofyse, die respectievelijk uit twee (pars nervosa en infundibulum) en drie (pars distalis, pars intermedia en pars tuberalis) onderdelen bestaan.
  • De pars nervosa van de neurohypofyse is via het infundibulum verbonden met de hypothalamus.
  • De pars distalis (voorkwab) van de adenohypofyse zet zich voort in de pars tuberalis, die de steel van het infundibulum omgeeft.
  • Tussen beide grote delen ligt de dunne pars intermedia, waar ook de zakjes van rathke worden aangetroffen.
  • Tussen neuronen van de hypothalamus en de hypofyse bevindt zich een poortader-systeem, dat wil zeggen dat het capillairnet van de hypothalamus via een poortader verbonden is met het capillairnet van de hypofyse.
  • Dit poortadersysteem vervoert ‘releasinghormonen van de hypothalamus naar de cellen van de adenohypofyse, waar ze de secretie van hypofysehormonen stimuleren.
  • De endocriene cellen van de voorkwab kunnen op basis van hun klassieke, histologische kleureigenschappen worden onderverdeeld in acidofiele, basofiele en chromofobe cellen.
  • Chromofobe cellen bevatten geen secretiegranula en kleuren daardoor zwak of helemaal niet. De cellen kunnen op basis van bijkomende immunocytochemische kleuring worden geïdentificeerd.
  • Acidofiele cellen produceren voornamelijk somatotropine (groeihormoon) of prolactine.
  • Onder de basofiele cellen produceren de:
gonadotrope cellen:
- follikelstimulerend hormoon (FSH)
- luteïniserend hormoon (LH)
thyreotrope cellen:
- thyroïdstimulerend hormoon (TSH)
corticotrope cellen
- precursor (POMC) van het adrenocorticotrope hormoon (ACTH)
- lipotroop hormoon (LPH), dat melanocyten stimuleert om melanine te maken en dat de lypolyse en steroïdogenese bevordert
  • Een deel van de neuronen in de hypothalamus synthetiseren vasopressine of ADH, andere neuronen produceren oxytocine. Beide worden na transport opgeslagen in de axonale einden in de neurohypofyse, de lichaampjes van Herring.
Bijnier
  • Bijnieren hebben een medulla (merg) en een cortex (schors). De cortex wordt in drie lagen onderverdeeld (van buiten naar binnen): de zona glomerulosa, zona fasciculata en de zona reticularis.
  • De cellen van de z. glomerulosa produceren aldosteron en andere mineralocorticosteroïden.
  • Deze hormonen beïnvloeden de elektrolytenniveaus.
  • De celstrengen van de zona fasciculata produceren glucocorticoïden (cortisol), die onderdelen van het koolhydraatmetabolisme regelen.
  • De zona reticularis heeft een netwerk van cellen dat het androgeenhormoon DHEA (dehydro-epiandrosteron) aanmaakt, dat zowel bij mannen als vrouwen wordt omgezet in testosteron.
  • De chroomaffiene cellen van de bijnier medulla maken adrenaline of noradrenaline die de stressreactie regelen.
Endocriene pancreas
  • De eilandjes van langerhans in de pancreas worden gevormd door groepen licht-kleurende cellen, die gelegen zijn tussen een grote massa cellen van de exocriene pancreas.
  • De meeste cellen zijn β-cellen die insuline maken, naast α-cellen (glucagon), δ-cellen (somatostatine) en PP-cellen (pancreaspolypeptide).
Schildklier
  • De schildklier heeft een specifieke opbouw met follikels die bestaan uit een laag enkele kubische epitheelcellen (thyrocyten). Deze omvatten een rond, gesloten lumen gevuld met thyreoglobuline, ook wel het gelatineuze colloïd genoemd.
  • Thyreoglobuline is een grote glycoproteïne waarin de tyrosine-eenheden gejodeerd zijn als precursor van het thyroïdhormoon thyroxine (T14) en tri-jodothyronine (T3). T3 en T4 komen vrij door endocytose en lysosomale bewerking van het colloïd.
  • Tussen de follikels liggen blekere cellen: de parafolliculaire cellen of C-cellen, die het polypeptidenhormoon calcitonine produceren. calcitonine verlaagt de bloedcalciumspiegel.
Bijschildklier
  • Op de achterzijde van de schildklier bevinden zich vier kleine bijschildklieren, die opgebouwd zijn uit hoofdcellen. Deze hoofdcellen maken parathyroïdhormoon (PTH), dat de bloedcalciumspiegel verhoogt.
Epifyse
  • De cellen van de epifyse (pijnappelklier) zijn aangepaste neuronen en worden pinealocyten genoemd. Ze produceren melatonine.
  • Neurale verbindingen tussen de retina en de pinealocyten regelen de uitscheiding van melatonine als onderdeel van de biologische klok (circadiaans ritme of dag-en-nachtritme).
  • De epifyse bevat corpora amylacea, het hersenzand.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

20. Mannelijke geslachtsorganen

Samenvatting
Testis
  • Elke testis bevat ongeveer 250 lobuli, waarin de lange, kronkelende tubuli seminiferi zijn gelegen. Tussen de tubuli ligt een beetje bindweefsel, met daarin bloedvaten en de interstitiële cellen of Leydig-cellen.
  • Het epitheel van de tubuli bestaat uit Sertoli-cellen, die de zaadcellen in verschillende stadia van ontwikkeling omhullen met hun cytoplasma.
  • De ‘tight junctions’ op de laterale membranen van de Sertoli-cellen creëren een basaal compartiment waarin de spermatogoniën en een luminaal compartiment waarin de spermatocyten en spermatiden gelegen zijn.
  • De Sertoli-cellen beschermen de spermatoïde cellen tijdens hun ontwikkeling. Ook scheiden ze een vloeistof af waarin rijpe spermatozoa worden afgevoerd, produceren ze ABP dat testosteron concentreert en nemen ze cytoplasmadelen (restlichaampjes) op die spermatiden afstoten.
  • De eerste mitose wordt uitgevoerd door de spermatogoniën, die daardoor primaire spermatocyten voortbrengen. Deze primaire spermatocyten produceren na een meiotische deling de haploïde, secundaire spermatocyten.
  • De tweede meiotische deling produceert de spermatiden die, nog steeds in contact met de Sertoli-cellen, tijdens de spermiogenese differentiëren tot spermatozoa.
  • Bij deze spermiogenese condenseert de kern, wordt een lange flagel gevormd die bij zijn inplanting wordt omringd door een schede van mitochondriën, terwijl boven de kern een speciaal groot lysosoom wordt gevormd, de kopkap of acrosoom.
  • De afvoerende wegen zijn de tubuli recti, de rete testis, de ductuli efferentes, de ductus epididymidis, ductus deferens, ampulla, ductus ejaculatorius en de urethra. Daarnaast zijn er klieren aangesloten: de vesiculae seminales, de prostaat en de vesiculae bulbourethrales die de originele dragervloeistof vervangen.
Secretoire genitale ductus
  • Via een aantal afvoerende ductus komen de zaadcellen in de epididymis terecht, waar verdere rijping en vervanging van de dragervloeistof plaatsvindt.
  • De epididymis is aan de binnenzijde bekleed met een pseudo meerlagig cilindrisch epitheel dat stereociliën (extra lange microvilli) draagt.
  • Bij een ejaculatie ledigen delen van de epididymis zich in de ductus deferens. Deze laatste bevat een bekleding met daaromheen gladde spiercellen, die een peristaltische beweging kunnen uitvoeren.
Accessoire klieren
  • De vesiculae seminales leveren een groot deel van de zaadvloeistof vanuit klieren met een geplooide secretoire mucosa die via een afvoergang uitstroomt in de ductus deferens.
  • De prostaat levert via een aantal afvoergangen een bijdrage aan de zaadvloeistof in de urethra, die het semen naar en door de penis voert.
  • Door de toevoegingen uit de accessoire klieren worden de zaadcellen gevoed, bijvoorbeeld door fructose. Ook worden de bewegingen van de flagel opgestart en wordt de viscositeit van het semen gecontroleerd.
Penis
  • De penis bevat drie zwellichamen, die bestaan uit verwijde vaatachtige ruimtes (c. cavernosa) en groepen gladde spieren en speciale arteriën, de aa. helicinae.
  • Bij een erectie vullen de vaatachtige ruimten zich met arterieel bloed. Door deze zwelling worden de efferente venen samengedrukt zodat de druk in de zwellichamen verder oploopt tot de maximale arteriële druk. Doordat de tunica albuginea rond de zwellichamen onelastisch is, bouwt zich een stevigheid op als gevolg van de turgor. In het zwellichaam rond de urethra loopt de druk minder op, zodat het sperma kan passeren.
  • Na de ejaculatie vernauwen de aa. helicinae zich, zodat de druk afneemt en de efferente venen het bloed kunnen afvoeren. De penis verslapt weer.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

21. Vrouwelijke geslachtsorganen

Samenvatting
Ovaria, follikels en oöcyten
  • Ovaria hebben een cortex waarin grote aantallen eicellen (oöcyten) in follikels liggen opgeslagen. De medulla bestaat uit dicht vezelrijk bindweefsel waarin de grotere bloedvaten zijn gelegen.
  • Aan de buitenzijde zijn ovaria bekleed met een kubisch mesotheel, het ‘kiemepitheel’, dat direct aansluit op het bindweefselkapsel: de tunica albuginea.
  • Voor de puberteit bevinden alle follikels zich in het primordiale stadium, terwijl de eicellen in een semipermanent meiotische profase I verkeren. Ze worden omgeven door een enkele laag folliculaire epitheel-cellen.
  • Na de puberteit ontwikkelen zich periodiek enkele follikels tot primaire follikels, waarbij de eicel groter wordt en de epitheelcellen zich ontwikkelen tot een meercellige laag grotere granulosacellen.
  • Bij de groei van een follikel vermeerderen de granulosacellen, die door een basaal membraan worden omgeven. Ze houden zich bezig met vloeistofsecretie en steroïdhormoonmetabolisme.
  • Tussen de oöcyt en de granulosacellen vormt zich een dikke zona pellucida, waarin microvilli van de twee cellagen elkaar raken.
  • De follikel zal in het tertiaire stadium een met vocht gevuld antrum ontwikkelen in de massa van de granulosacellen.
  • Buiten de groeiende follikel ontwikkelen zich de theca’s: de theca interna wordt gevormd door het bindweefsel en bevat bloedvaatjes, daarbuiten ontstaat de theca externa met vezels en gladde spiercellen.
  • De endocriene cellen van de theca interna produceren progesteron- en oestrogeen-precursors, die door de granulosacellen worden omgezet in oestrogeen.
  • De follikel ontwikkelt zich verder tot de Graafse follikel met een groot antrum waarin de eicel op een heuvel van granulosacellen, de cumulus oophorus, uitpuilt.
  • Elke cyclus is er slechts één follikel die de dominante follikel wordt en tot ovulatie komt; de andere follikels gaan in atresie en verdwijnen.
Ovulatie en het corpus luteum
  • Bij de ovulatie ligt de Graafse follikel tegen de tunica albuginea aan; deze follikel vormt het stigma, voltooit de meiotische profase I en snoert een poollichaampje af.
  • De secundaire oöcyt, omgeven door een krans granulosacellen (de corona radiata) komt vrij door de gelijktijdige scheuring van de follikel- en ovariumwand, terwijl ze in het stadium van metafase II verkeert.
  • Achterblijvende granulosa- en thecacellen vormen onder invloed van LH een endocriene klier: het corpus luteum.
  • De granulosaluteïnecellen zijn in de meerderheid (80%) en produceren oestrogeen, terwijl de thecaluteïnecellen progesteron maken.
  • Na twee weken gaat het niveau van LH omlaag, waardoor het corpus luteum zijn activiteit verliest, degenereert en wordt opgeruimd door macrofagen. Het corpus albicans is het overgebleven littekenweefsel.
Oviduct
  • Na de eisprong wordt de secundaire oöcyt opgevangen door het open infundibulum van het oviduct. De bevruchting vindt meestal plaats in de ampulla, het vervolg op het infundibulum. Als de bevruchting uitblijft, degenereert de eicel.
  • Capacitatie in het oviduct bereidt een spermatozoön voor op de bevruchting. Daarbij wordt het acrosoom geactiveerd ter voorbereiding op de penetratie van de corona radiata.
  • ZO-eiwitten rond de oöcyt hechten op de oppervlakte aan liganden van de zaadcel.
  • Corticale granula van de oöcyt exocyteren en laten proteasen vrij die de bindingsplaatsen voor spermacellen op de zona pellucida verwijderen en de membraan omvormen tot een glasmembraan die voor spermacellen ondoordringbaar is.
  • De oöcyt voltooit de meiose II, produceert een poollichaampje en een haploïde kern.
  • De twee haploïde kernen (man en vrouw) fuseren en vormen zo de diploïde zygote.
  • In de ampulla is de mucosa sterk vertakt en gevouwen en bedekt met een enkele laag cilindrische epitheelcellen die ciliën dragen. Daarnaast zijn er secretoire cellen aanwezig die een voedend mucus uitscheiden.
  • De muscularis van het oviduct kan door peristaltiek de zygote transporteren in de richting van de uterus.
Uterus
  • De mucosa van de uterus wordt endometrium genoemd en is bedekt met een enkele laag cilindrische epitheelcellen. Deze zijn verbonden met talrijke, lange klierbuizen die uitmonden in het lumen van de uterus.
  • De uterusklieren worden omgeven door een vaatrijk bindweefsel dat aansluit op het onderliggende myometrium. Het myometrium is opgebouwd uit een massa gladde spiercellen.
  • Cyclische veranderingen in dit weefsel worden gecontroleerd door oestrogeen en progesteron uit het ovarium. Deze hormonen reguleren de dikte, de klieractiviteit en de vascularisatie van het endometrium.
  • Een zygote in het blastocyst-stadium hecht aan op het epitheel en nestelt zich in de bovenste ‘functionele laag’ op het moment dat de secretie in de uterusklieren en de vascularisatie van de functionele laag maximaal zijn.
  • Als zich geen zygote nestelt in de functionele laag, degenereert het corpus luteum in het ovarium en zullen de progesteronafhankelijke spiraalarteriën collaberen, zodat de functionele laag ischemisch wordt.
  • Hierdoor laat de laag in flarden los en vormt samen met een beetje bloed de zichtbare kenmerken van de menstruatie.
  • De functionele laag regenereert door de uitgroei van de epitheelcellen in de achtergebleven uiteinden van de uterusklieren door toedoen van oestrogeen.
  • De placenta bestaat vooral uit placentavlokken, die als sterk gevasculariseerde projecties van de extra-embryonale trofoblast, die uitsteken in de vasculaire holtes in het endometrium.
  • De uitwisseling van voedingsstoffen, afvalproducten, zuurstof en CO2 gebeurt tussen het foetale bloed in de chorionvlokken, die worden omspoeld door het moederlijke bloed in de intervilleuze ruimte.
Cervix, vagina en borstklieren
  • De uterus mondt via de cervix uit in de vagina. Op de grens tussen deze twee gaat het eenlagige cilindrische epitheel van de uterus over in het meerlagige plaveiselepitheel van de vagina. Deze grens kan zich over de jaren heen enigszins verplaatsen.
  • Tijdens de cyclus kan de slijmprop in de mond van de cervix oplossen of verstevigen, zodat de doorgang voor spermatozoa (en micro-organismen) beïnvloed wordt.
  • De borstklier is opgebouwd uit een aantal vertakte alveolaire klieren, elk met een afvoergang verbonden met de tepel.
  • De melksecretie berust op een apocriene secretie van vetdruppeltjes aangevuld met eiwitten en suikers, die via exocytose worden uitgescheiden.
Anthony L. Mescher, E. Wisse, C.P.H. Vreuls, J.-L. Hillebrands

Nawerk

Meer informatie

Extras