Neurowetenschappen

Inhoudsopgave

1. Voorwerk

2. 1. De rol van het zenuwstelsel

   Ben van Cranenburgh

   Samenvatting

   Hersenen en zenuwstelsel zijn onmisbaar voor al ons dagelijks functioneren. De hersenen leggen de verbinding tussen ons geestelijk en lichamelijk functioneren: de wil wordt omgezet in zinvol handelen, prikkels uit de omgeving worden ontcijferd tot betekenisvolle taferelen. De eigenschappen van de hersenen variëren per individu, enerzijds door genetische diversiteit, anderzijds door verschillen in leerervaringen. Beschadiging van de hersenen kan uiteenlopende stoornissen veroorzaken. Voor de patiënt gaat het vooral om de gevolgen van de stoornissen voor zijn dagelijks functioneren en de kwaliteit van leven. De evolutie van het zenuwstelsel biedt een verhelderend houvast om onze hersenen te begrijpen. Een enorm aantal neuronen, gliacellen en synaptische verbindingen levert een immens complex functionerend netwerk waarop wij alleen enige greep kunnen krijgen via vereenvoudigde modellen.

3. 2. Modellen van het zenuwstelsel

   Ben van Cranenburgh

   Samenvatting

   Bespiegelingen over de hersenen in relatie tot ons somatisch, psychisch en sociaal functioneren vallen onder het wetenschapsgebied dat wel neurofilosofie genoemd wordt. Het reflex- of stimulus-responsmodel is weliswaar klassiek, maar onvolledig. Vele stimuli leiden niet tot reacties, maar leveren wel een bewuste perceptie. Ons handelen is lang niet altijd gerelateerd aan stimuli, maar kan voortkomen uit een ‘inner drive’ die ontstaat in onze mentale binnenwereld. Ons zenuwstelsel is anatomisch en functioneel opgebouwd uit evolutionaire lagen die respectievelijk onze ‘wakkerheid’, emotioneel en cognitief functioneren vertegenwoordigen. Motoriek (actie) en sensoriek (waarneming) zijn onlosmakelijk met elkaar verbonden. Een handig model met vele praktische toepassingen is dat van Luria: de drie functionele eenheden voor arousal, waarneming en actie. Ons zenuwstelsel is niet statisch maar plastisch: door deze plasticiteit zijn ontwikkeling, leren en herstel mogelijk. Vroeger dachten we in ‘centra’: iedere functie heeft zijn plekje in het brein. Tegenwoordig denken we meer in neurale netwerken waarbij meerdere hersengebieden en onderlinge verbindingen betrokken zijn.

4. 3. Functionele neuro-anatomie

   Ben van Cranenburgh

   Samenvatting

   Enige kennis van de neuroanatomie is nuttig om medische verslagen over neurologische patiënten te kunnen begrijpen. Ons zenuwstelsel bestaat uit een centraal (ruggenmerg en hersenen) en perifeer gedeelte (wortels en zenuwen). Zenuwvezels kunnen afferent (aanvoerend) of efferent (wegvoerend) zijn. Het somatische zenuwstelsel heeft te maken met functies die in principe bewust kunnen worden ervaren of gestuurd. Het autonome zenuwstelsel reguleert functies die zich in het algemeen aan ons bewustzijn onttrekken. Toch staan somatisch en autonoom zenuwstelsel nooit los van elkaar: tijdens hardlopen worden onze spieren geactiveerd (somatisch) en tegelijk wordt de hartslag en circulatie aangepast (autonoom). Vele lichaamsfuncties hebben zowel een somatische als autonome component, bijvoorbeeld mictie, ventilatie en seksuele functies.

   De anatomie van hersenen en zenuwstelsel is een van de meest complexe gebieden binnen de anatomie. Dit heeft vooral te maken met de ingewikkelde ruimtelijke ordening die men kan leren begrijpen vanuit de embryologie. Men onderscheidt hersenstam, kleine en grote hersenen. De grote hersenen bestaan uit twee hemisferen die zijn opgebouwd uit een buitenste schil, de cortex (‘buitenbrein’) en een diep gedeelte (basale kernen en limbisch systeem, ‘binnenbrein’).

5. 4. De bouwstenen: neuronen, gliacellen, synapsen

   Ben van Cranenburgh

   Samenvatting

   Het zenuwstelsel is opgebouwd uit een enorm aantal neuronen die via synapsen met elkaar in verbinding staan, en een schaduwnetwerk van gliacellen, waarvan we nog weinig weten. Neuronen kunnen een elektrische impuls, de actiepotentiaal, genereren, die via uitlopers en synapsen andere neuronen kan beïnvloeden. Onder invloed van de actiepotentiaal wordt in de synaps een transmitterstof vrijgemaakt, die reageert met receptoren in de postsynaptische membraan. Hierdoor veranderen lokaal de eigenschappen van de neuronmembraan waardoor de kans op een zenuwimpuls in het volgende neuron kan toe- of afnemen. Een actiepotentiaal is in principe een ‘alles-of-niets’-fenomeen. Er zijn exciterende en inhiberende synapsen. De activiteit van een neuron wordt bepaald door de ordening van de input in ruimte en tijd, respectievelijk spatiële en temporele summatie. De impulscode wordt gevormd door de frequentie en ruimtelijke ordening van de impulsen: het spatio-temporele patroon. De neuromusculaire synaps (eindplaat) is de overgang van de efferente vezel op de spiervezel. Veel giftige stoffen (bijvoorbeeld insecticiden) en medicamenten (zoals L-dopa) hebben hun invloed op de chemische tussenstap die in de synaps plaatsvindt.

6. 5. Neurale netwerken

   Ben van Cranenburgh

   Samenvatting

   Het traditionele idee van centra van waaruit functies gestuurd worden, is vervangen door het concept van neurale netwerken. Een neuraal netwerk is opgebouwd uit convergente en divergente schakelingen. De gevoeligheid van de synapsen bepaalt of informatie in een netwerk gecentreerd wordt naar één punt of plek (convergentie), dan wel uitwaaiert over grote delen van de hersenen (divergentie). Allerlei fenomenen kunnen verklaard worden door het principe van convergentie, bijvoorbeeld referred pain, pijnbestrijding door sensorische stimulatie, herkenningsprocessen.

   De hersenen zijn met de periferie verbonden via talrijke banen (afdalend/efferent en opstijgend/afferent) die geplaatst kunnen worden in een fylogenetische context (oude, vitale systemen respectievelijk nieuwe meer cognitieve systemen). Neurale circuits spelen een rol bij allerlei functies: geheugen, slaap-waak- en tonusregulatie, sturing van motoriek, pijn, epilepsie. Sommige neuronenschakelingen kunnen zeer specifieke activiteitspatronen genereren, bijvoorbeeld ten behoeve van ademhaling of lopen. Men spreekt van patroongeneratoren. Het lijkt alsof dergelijke patroongeneratoren zich tijdens een motorisch leerproces kunnen vormen (sport, muziek), zodat bepaalde routines gedachteloos, feilloos en vloeiend kunnen verlopen.

7. 6. Het dynamische brein: over plasticiteit, leren en geheugen

   Ben van Cranenburgh

   Samenvatting

   Ons zenuwstelsel is plastisch in al zijn uithoeken: spieren, zenuwvezels, ruggenmerg, hersenstam, kleine en grote hersenen. Deze plasticiteit speelt een rol bij de ontwikkeling van kind tot volwassene, bij het leren van vaardigheden en bij herstel na hersenbeschadiging. Helaas kan plasticiteit zich ook tegen ons keren, zoals bij chronische pijn, focale dystonie en PTSS. Plasticiteit kan men beschouwen als de biologische basis van geheugen en leren, zoals het leren reageren op relevante stimuli in het verkeer (klassieke conditionering) of het ‘al doende leren’, bijvoorbeeld leren fietsen (operante conditionering). Uiteenlopend experimenteel en klinisch onderzoek kan op dit moment het belang van plasticiteit op alle fronten aantonen: motorische training (snowboarden, vioolspelen), tactiele training (braille), leren van een vreemde taal enzovoort.

   Geheugen berust op plasticiteit en zit dus eigenlijk overal waar neuronen zijn. Er zijn vele indelingen en vormen van geheugen: (1) expliciet/declaratief (o.a. kennis en belevenissen) versus impliciet/ procedureel (o.a. routinevaardigheden: de macht der gewoonte); (2) inprenting, opslag en oproepen van informatie berusten op verschillende neurale processen; (3) het korte-termijngeheugen (minuten) heeft zijn biologisch substraat vooral in de hippocampus; het lange-termijngeheugen (uren, dagen) lijkt niet gebonden te zijn aan een specifieke neurale structuur.

8. 7. Reflexen

   Ben van Cranenburgh

   Samenvatting

   Een reflex is een min of meer stereotiepe reactie op een stimulus, bijvoorbeeld een terugtrekreactie bij het zich branden. Traditioneel werden reflexen beschouwd als bouwstenen van een zinvol functionerend zenuwstelsel. De laatste tijd wordt dit in twijfel getrokken en wordt het belang van spontane neurale activiteit en gedrag meer benadrukt. Ons gedrag wordt wordt deels bepaald door ‘spontaan’ initiatief (actie), deels door prikkels uit de omgeving (reactie).

   Een monosegmentale reflex verloopt over één ruggenmergsegment (bijvoorbeeld kniepeesreflex). Bij een multisegmentale reflex zijn meer segmenten betrokken, bijvoorbeeld terugtrekreflex, tonische halsreflex. ‘Long-loop’-reflexen verlopen via een lange lus, waarbij ook de cortex betrokken kan zijn. Onderzoek leert dat stimuli bijna altijd via meerdere niveaus verwerkt worden (o.a. spinaal, medullair en corticaal). Het is belangrijk de werking van stimulatietherapieën in dit licht te bezien (acupunctuur, manuele therapie). Zelfs de verwachtingen en ideeën van de patiënt spelen mee.

   Via segmentale reflexen zijn interacties mogelijk tussen ingewanden en oppervlakkige structuren, in twee richtingen: (1) viscero-somatisch en viscero-sympathisch, bijvoorbeeld spierspanning (hypertonie) respectievelijk vaatvernauwing (ischemie) bij een ingewandsstoornis; (2) somato-visceraal, bijvoorbeeld huidprikkels hebben invloed op blaas- of hartfunctie.

9. 8. De hiërarchische opbouw van het zenuwstelsel

   Ben van Cranenburgh

   Samenvatting

   Volgens het hiërarchische model zijn de hersenen opgebouwd uit drie etages die men kan beschouwen vanuit een evolutionair perspectief. Het oudste gedeelte (archi), ruggenmerg en hersenstam, is van belang voor de wakkerheid (arousal) en reflexen. Het middelste gedeelte (paleo), basale kernen en limbisch systeem, betreft ons emotioneel en automatisch functioneren. Het hoogste niveau (neo), de cortex, houdt zich bezig met de meer cognitieve functies (taal, begrijpen, sociale interacties). De lijn ‘arousal – emotie – cognitie’ is soms een handige kapstok, bijvoorbeeld bij een patiënt die ‘niet-coöperatief’ genoemd wordt: is hij wel wakker genoeg? (archi)’ wil hij wel, vindt hij het leuk? (paleo), snapt hij wat de bedoeling is? (neo). Bij een laesie op neoniveau (CVA in cortex) zijn bewust gestuurde functies uitgevallen, terwijl de automatische, emotionele en reflexmatige functies intact (of zelfs versterkt) zijn: de patiënt kan niet (op verzoek) zijn tanden laten zien, maar kan wel (spontaan) lachen. Bij een laesie in het paleoniveau is dit omgekeerd: de Parkinson-patiënt merkt dat hij bij al zijn bewegingen moet nadenken. Het hiërarchische model verheldert ook de herstelpatronen na hersenbeschadiging en de wijze waarop motorische vaardigheden neuraal worden aangestuurd (tonus/reflexen – houding en automatische patronen – bewuste weloverwogen sturing).

10. 9. De sensomotorische cirkel

    Ben van Cranenburgh

    Samenvatting

    Alles wat wij doen heeft zijn sensorische gevolgen: re-afferentie. We voelen de traptrede, we horen onszelf zingen of praten, we zien de tennisbal die we geslagen hebben. De re-afferentie geeft ons een greep op ons handelen. De re-afferentie kan worden uitgebreid met informatie die de leraar of therapeut geeft: knowledge of performance (KP) = informatie over de correcte uitvoering van een beweging, knowledge of results (KR) = informatie over het resultaat. Het belang van re-afferentie blijkt ook uit beeldvormend onderzoek: bij het verrichten van een handeling worden altijd ook sensorische gebieden geactiveerd (bijvoorbeeld auditieve schors bij praten). Iedere handeling heeft zijn eigen sensorische structuur: bij een balsport is het zien onontbeerlijk, bij vioolspelen of zingen is het gehoor onmisbaar, schaatsen/fietsen/skiën zijn onmogelijk zonder bewegingsgevoel (kinesthesie). Soms kunnen compensaties aangeleerd worden: de blinde leert braille, de dove gebarentaal, de patiënt met gevoelloze benen kijkt naar iedere stap.

    Een ‘efference copy’ is een kopie van een motorisch opdrachtsignaal die o.a. terechtkomt in sensorische schorsgebieden, die daardoor op de hoogte zijn van de re-afferentie die ophanden is. Een onverwachte externe waarneming (ex-afferentie) wordt daardoor totaal anders ervaren dan een verwachte, zelfveroorzaakte waarneming.

11. 10. De drie functionele units van Luria

    Ben van Cranenburgh

    Samenvatting

    Aleksander Luria was een Russische arts/neuropsycholoog. Hij bestudeerde patiënten met hersenbeschadiging uit de Eerste en Tweede Wereldoorlog en zocht naar mogelijkheden van revalidatie. Hij kan worden beschouwd als grondlegger van onze huidige neuropsychologie en neurorevalidatie. In dit kader formuleerde hij het model van de drie functionele eenheden: (1) unit voor activatie voor arousal en spiertonus, met als sleutelstructuur de formatio reticularis in de hersenstam. Goed wakker zijn is een randvoorwaarde voor ieder functioneren (in de klas, op de autoweg, bij de therapie). (2) unit voor waarneming (achterzijde): het begrijpen van de wereld om je heen, en (3) unit voor actie (voorzijde): weten wat je te doen staat. In zijn eenvoud geeft het model veel inzicht. Patiënten met laesies aan de achterzijde verliezen de greep op hun omgeving, missen het overzicht, kunnen de conversatie niet meer volgen. Patiënten met laesies aan de voorzijde (frontaal) hebben moeite hun gedrag te bepalen, vertonen sociaal inadequaat gedrag. Via waarneming en actie staat onze subjectieve binnenwereld in contact met de objectieve werkelijkheid: we willen iets, hebben een plan, en voeren dit vervolgens concreet uit (spieren, bewegingen); er zijn fysisch meetbare prikkels, de hersenen maken daar een betekenisvolle subjectieve gewaarwording van. Bij neurologische aandoeningen is de relatie tussen het subjectieve en het objectieve verstoord: de patiënt lacht maar er is niets grappigs, wil bewegen maar beweegt niet, ziet een gezicht maar herkent het niet.

12. 11. De psychosomatische eenheid

    Ben van Cranenburgh

    Samenvatting

    Psyche en lichaam zijn onlosmakelijk verbonden. Een zuiver organische ziekte kan verergeren door stress en omgekeerd heeft een ziekte altijd ook emotionele en cognitieve gevolgen. In de evolutie zijn emoties niet voor niets ontstaan: schrik en angst induceren gedrag dat de overlevingskans vergroot. Stress betekent dat het individu onder druk staat en dus moet presteren. Dat lukt in onze wereld niet altijd, omdat fysieke en psychische stress ontkoppeld zijn geraakt en omdat de loop der dingen vaak niet begrepen en beïnvloed kan worden (oorlog, machteloos in de file staan). Ons zenuwstelsel bevat een emotionele as (formatio reticularis, hypothalamus, limbisch systeem en amygdala) van waaruit alle lichaamsfuncties in overeenstemming kunnen worden gebracht met de actuele gemoedstoestand en biologische behoeften. Vele psychosomatische wegen kunnen in gang gezet worden: neuro-endocrien (menstruele cyclus), neuro-immunologisch (weerstand tegen infecties), sympathisch (hartversnelling), parasympathisch (flauwvallen) en somatisch (spierspanning, hyperventilatie). Psychosomatische reactieprofielen zijn individueel uniek, deels genetisch bepaald, deels aangeleerd. Bij blootstelling aan stressoren, bijvoorbeeld oorlog en calamiteiten, treden psychosomatische reacties op die voor een groot deel goed te begrijpen zijn en niets met psychiatrische stoornissen te maken hebben.

13. 12. ‘Symphony of movements’

    Ben van Cranenburgh

    Samenvatting

    Motoriek wordt wel vergeleken met een symfonie: de ‘symphony of movements’. Net als de instrumenten in een orkest zijn de spiercontracties geordend in ruimte (akkoorden) en tijd (melodieën). Sommige bewegingen zijn in vaste programma’s vastgelegd (patroongeneratoren), bijvoorbeeld lopen, slikken. Andere bewegingen (tennisservice) moeten worden aangeleerd of vereisen een weloverwogen sturing (‘dirigent’). Bij de waarneming gelden dezelfde principes: door de ordening in ruimte en tijd krijgen prikkels betekenis: ‘symphony of sensations’. Je ziet iets bewegen, hoort een aanzwellend geluid, voelt een toenemende trilling: optrekkende bus. Bij neurologische stoornissen is de symfonie verstoord: een instrument doet niet mee (perifere parese) of in het ene stuk wel en in het andere niet (centrale parese). Het geheel klinkt rommelig, is niet op elkaar afgestemd: cerebellaire ataxie. Het symfoniemodel suggereert hoe defecten in het orkest (‘hersenbeschadiging’) kunnen worden opgevangen: de overigen doen extra hun best en nemen taken over, zoeken naar vervangers, kiezen een ander repertoire, zien af van een concert.

14. 13. Houdingsregulatie – waarom vallen wij niet om?

    Ben van Cranenburgh

    Samenvatting

    Een etalagepop valt gemakkelijk om. Een mens blijft overeind met tegenwind, zijwind, op een hellend vlak, op één been, met een zware tas, rennend enzovoort. Onze houdingsregulatie is ijzingwekkend nauwkeurig en trefzeker. Dit is mede mogelijk doordat de hersenen dreigende verstoringen kunnen voorzien en hierop kunnen anticiperen (feedforward). Mocht dit niet lukken dan wordt de verstoring van het evenwicht alsnog waargenomen en gecorrigeerd (feedback). Bij dit alles spelen speciale sensoren en reflexen een belangrijke rol: de spierspoel voor de lengteregulatie, de peessensor voor de spanningsregulatie, gewrichtsensoren voor de waarneming van stand en houding. Via het fusimotore systeem (gamma-motoneuronen) kan de gevoeligheid van de spierspoel worden ingesteld in overeenstemming met de heersende situatie en de te verrichten taak. Veel houdingsreflexen zijn complex van karakter: bij het opentrekken van een laatje dat plotseling meegeeft, treedt de eerste reactie op in de kuitspier. Daarna volgt een keten van andere spiercontracties. Nek-, labyrint en visuele reflexen werken samen om de oriëntatie van hoofd en lichaam op de omgeving te waarborgen. Door hersenbeschadiging kunnen tonus en houding ingrijpend veranderen (hemiplegische houding, spasticiteit, rigiditeit).

15. 14. De basale kernen

    Ben van Cranenburgh

    Samenvatting

    De basale kernen liggen binnen in de hemisferen van de grote hersenen en vormen samen met het limbische systeem en amygdala het binnenbrein (paleoniveau). Ze bestaan uit de nucleus caudatus, het putamen, de globus pallidus, de nucleus subthalamicus, nucleus accumbens en substantia nigra. Basale kernen zijn betrokken bij automatische motoriek, expressieve motoriek en procedureel leren. Binnen het complexe proces van motivatie (de intentie, de wil) naar actie spelen ze een rol bij de programmering. Hierbij zijn talrijke circuits en lussen betrokken. De precieze mechanismen achter het functioneren van de basale kernen zijn echter nog steeds niet bekend. Ook de structurele ordening stelt ons voor raadselen: striosomen zijn lichte vlekjes in het striatum waarvan we de functie niet kennen. Voor zover we nu kunnen zeggen, vormen de basale kernen een onderdeel van een groter neuraal systeem, bestaande uit cortex, thalamus en een palet aan banen (piramidaal, extrapiramidaal en parapiramidaal) dat vooral betrokken is bij motoriek, maar zeker ook bij cognitie, waarneming en pijn. Stoornissen van basale kernen veroorzaken hyper- of hypokinetische syndromen, waarvan de ziekten van Parkinson en Huntington de bekendste zijn.

16. 15. Het cerebellum

    Ben van Cranenburgh

    Samenvatting

    De kleine hersenen (cerebellum) omvatten slechts 10 % van het totale hersenvolume, maar bevatten meer dan de helft van alle neuronen. De ontwikkeling van het cerebellum heeft in de evolutie gelijke tred gehouden met die van de grote hersenen. Men onderscheidt dan ook het archicerebellum (regulatie van evenwicht), het paleocerebellum (ledematen) en het neocerebellum (planning en cognitie). De neuronenschakelingen in het cerebellum zijn uiterst geometrisch geordend. Door vergelijking van motorische opdrachtsignalen met re-afferente informatie over de uitvoering, wordt een verschilsignaal berekend waarmee ofwel de opdracht ofwel de uitvoering kan worden gecorrigeerd. In de afgelopen decennia is duidelijk geworden dat het cerebellum niet alleen een rol speelt bij de sturing van motoriek, maar ook bij de regulatie van cognities (gedachten, redeneringen), gedrag en zelfs van emoties: het cerebellum verfijnt de functie van ieder hersengebied waarmee het reciprook verbonden is. Dit impliceert dat er bij laesies in het cerebellum behalve de overbekende cerebellaire ataxie ook stoornissen kunnen zijn in cognities, gedrag en emoties.

17. 16. De hersenschors

    Ben van Cranenburgh

    Samenvatting

    Aan de buitenkant van de hersenen zit een 4 mm dik laagje grijze stof, de hersenschors. Door de sterke plooiing heeft de hersenschors een relatief groot oppervlak. Bij de mens omvat de hersenschors 77 % van het totale hersenvolume (meer dan bij ieder ander dier). Een tipje van de sluier van de werking van de hersenschors werd opgelicht door onderzoek van Hubel en Wiesel aan de visuele schors: loodrecht op het oppervlak staan kleine kolommen waarin de neuronen gevoelig zijn voor een specifieke richting van visuele contrastlijnen. Een groep van deze kolommen vormt een ‘schorsblokje’ (hyperkolom) dat zich steeds herhaalt. Sommige delen van de hersenschors zijn zeer gevoelig voor een bepaalde stimulusconfiguratie, bijvoorbeeld kleur, beweging, gezichten.

    De hersenschors analyseert de omgevingsinformatie in drie stappen: in de primaire schors (visueel, auditief, tactiel) wordt de prikkel gesignaleerd; de secundaire schors herkent (intramodaal: visuele, auditieve of tactiele gnosis), de tertiaire (associatie)schors staat boven de zintuigen (inter-, supramodaal) en ontdekt het verband (tafereel, wat is er aan de hand?). De keuze, programmering en uitvoering van de motoriek vindt op analoge wijze, maar omgekeerd plaats. Associatiebanen (witte stof) zijn nodig om de verschillende deelprocessen met elkaar in verband te brengen. Een groot deel van de hersenschors is betrokken bij de taalfunctie: luisteren, spreken, lezen en schrijven. Onderzoek met beeldvormende technieken als PET- en fMRI-scans hebben bijgedragen aan een herziening van de opvattingen over de werking van de hersenschors en lokalisatie van functies.

18. 17. Lokalisatie van functies?

    Ben van Cranenburgh

    Samenvatting

    Het idee dat functies gelokaliseerd zijn in discrete centra is voortgekomen uit onderzoek van patiënten met gelokaliseerde hersenlaesies (hersentrauma, CVA, tumoren). Hierbij concludeerde men ten onrechte dat, wanneer een laesie een bepaalde stoornis veroorzaakt, de betreffende functie dan ook op die plek moet zitten. Later is gebleken dat vooral primaire, dat wil zeggen elementaire functies een concrete lokalisatie met een specifieke ordening hebben (zoals in de primaire visuele, auditieve, tactiele of motorische schors). Bij activiteiten in het dagelijks leven (een verhaal vertellen, pianospelen, koffie zetten) werken bijna altijd meer hersengebieden samen: een neuraal ensemble of netwerk. Het idee van centra is verouderd. Bij het autorijden sturen beide armen (motorische schors), houden we de witte streep in de gaten en lezen de verkeersborden (visuele schors), we horen de fileberichten, TomTom of fietsbel (auditieve schors), voelen de pedalen (sensibele schors). De bijdragen van deelgebieden in het totale neurale ensemble is vaak logisch. Onderzoek met beeldvormende technieken heeft echter ook nieuwe gegevens opgeleverd, bijvoorbeeld prefrontale activiteit wanneer de taak niet vertrouwd is, activiteit in de visuele schors bij het vertellen van een verhaal, betrokkenheid van het cerebellum bij het leren van nieuwe vaardigheden. De huidige hersenkaarten zijn minder gedetailleerd en laten meer ruimte dan de kaarten uit de jaren dertig.

19. 18. Hemisfeerspecialisatie

    Ben van Cranenburgh

    Samenvatting

    Het vóórkomen van afasie bij laesies in de linkerhemisfeer heeft ertoe geleid dat deze ‘dominant’ genoemd werd. De rechterhemisfeer was ondergeschikt, ‘minor’. Deze termen zijn gezien de huidige inzichten niet meer te handhaven, maar zijn helaas zeer hardnekkig. Tegenwoordig spreken we liever van complementaire specialisatie. Inzicht in deze specialisaties is vooral afkomstig van patiënten met links of rechts gelokaliseerde laesies en van beeldvormend onderzoek bij gezonde proefpersonen, maar ook onderzoek naar handvoorkeur en splitbrainpatiënten heeft bijgedragen. De rechterhemisfeer is betrokken bij ruimtelijke (spatiële) en exploratieve functies, overziet het geheel (holistisch) en is op deze wijze belangrijk voor het opbouwen van een mentaal beeld van de buitenwereld. De linkerhemisfeer analyseert temporele en sequentiële processen, bevat sleutelgebieden voor taal en stuurt routineactiviteiten. Dat muziek, creativiteit en kunstzinnigheid gekoppeld zouden zijn aan de rechterhemisfeer is een wijdverbreide misvatting. Uit beeldvormend onderzoek is gebleken dat linker- en rechterhemisfeer bijna altijd samenwerken en elkaar aanvullen bij het verrichten van een taak. Dit laat onverlet dat de grote verschillen tussen patiënten met links- en rechtszijdig hersenletsel een dagelijkse realiteit zijn. Alle reden om aandacht te besteden aan de theorieën over hemisfeerspecialisatie.

20. 19. Segmentale interactie (appendix)

    Ben van Cranenburgh

    Samenvatting

    Dit hoofdstuk is te vinden op het digitale platform.

    Tijdens de embryonale periode ontstaat op een gegeven moment een segmentatie van het mesoderm in 31 somieten, die later o.a. de wervels vormen. De somieten, het bijbehorend stuk huid (ectoderm) en het maag-darmkanaal (entoderm) – het ‘segment’ in bredere zin – worden vervolgens geïnnerveerd vanuit de corresponderende spinale zenuw. Ondanks ingrijpende anatomische verschuivingen, blijven de oorspronkelijke innervatie-verbindingen bestaan: vanuit één ruggenmergsegment worden zo dermatoom, myo- en sclerotoom en viscerotoom geïnnerveerd. Als regel liggen de ingewanden lager dan het ruggenmergsegment. Ook de huid is wat ‘afgezakt’. Een prikkelend focus ergens in het segment, bijvoorbeeld ischemie van de hartspier met prikkeling van pericard, kan zich nu in alle uithoeken van het segment als referred pain uiten: linkerschouder (phrenicus C2-4), ulnaire onderarm (T1). Door activering van viscero-somatische reflexen kunnen hypertone zones ontstaan (bijvoorbeeld nekspieren); viscero-sympathische reflexen kunnen zones van vasoconstrictie, zweetsecretie of pupilverwijding geven. Analyse van deze verschijnselen (segmentale diagnostiek) kan een bijdrage leveren aan de diagnostiek van interne aandoeningen. Omgekeerd kunnen via somato-viscerale reflexwegen interne organen beïnvloed worden door prikkeling van het lichaamsoppervlak (segmentale therapie). Dit is een van de manieren waarop acupunctuur, massage en TENS zouden kunnen werken.

21. Nawerk