Medische fysiologie

Wij noemen iets een levend organisme als het in staat is zichzelf en zijn soort in stand te houden. Enkele eigenschappen zijn daarvoor onmisbaar. Dat is in de eerste plaats stofwisseling, het vermogen door chemische reacties stoffen om te vormen, en in de tweede plaats zijn dat de vermogens van groei en voortplanting. In de natuur bestaat een enorme variatie in vorm en grootte van de levende organismen die deze wereld bewonen; van een nietig mosplantje naar een gigantische boom als de Metasequoia is in de plantenwereld een nog grotere stap dan van een mug naar een olifant in het dierenrijk. Net als bij een klein of een groot bouwwerk zijn de bouwstenen van deze uiteenlopende organismen in grootte en vorm echter helemaal niet zo verschillend. Het verschil in omvang wordt vrijwel uitsluitend veroorzaakt door het aantal bouwstenen en niet door hun grootte. Deze bouwsteen, die wij cel noemen, heeft als regel een doorsnede van minder dan 0,1 mm (100 μm), zodat hij alleen met behulp van een microscoop zichtbaar is. Als wij ons beperken tot een dierlijke cel, kan deze worden voorgesteld als een plastic zakje gevuld met cytoplasma, een geleiachtige vloeistof (cytosol), waarin grotere en kleinere vormsels (de organellen) ronddrijven (figuur 1.1). Willen wij van het zakje zelf of van de vormsels meer te weten komen, dan moeten wij gebruikmaken van een elektronenmicroscoop (EM), waarmee vergrotingen mogelijk zijn van méér dan een miljoen maal. De wand van de cel, het plastic zakje, bestaat uit een vliesdun vetlaagje, de plasmamembraan, en ook de vormsels, de organellen, zijn door een vergelijkbare dunne membraan omgeven.

De celstofwisseling omvat vele duizenden chemische reacties die ononderbroken in de cel plaatsvinden. Nieuwe moleculen ontstaan op velerlei manieren. Dat kan door het ombouwen van uit het uitwendige milieu opgenomen (= assimilatie) of reeds aanwezige stoffen, door samenvoeging van soms zeer vele kleinere brokstukken tot één groot molecuul (= anabolisme) of door splitsing van grote in soms vele kleine moleculen (= katabolisme). Als het bij dit laatste proces gaat om afbraak van structuurelementen, spreekt men van dissimilatie. De machinerie die nodig is voor al deze reacties wordt gevonden in de vele verschillende door de cel geproduceerde eiwitten, die reacties kunnen laten verlopen die in de chemische techniek soms uitsluitend onder omstandigheden van hoge druk of hoge temperatuur kunnen plaatsvinden. De eiwitten die als katalysator fungeren om de reacties bij normale temperatuur en druk te laten verlopen noemt men enzymen; ze vormen het belangrijkste bestanddeel van het cytoplasma. Veel enzymen komen verspreid in het cytoplasma voor, maar er zijn ook enzymen die opgehoopt zijn in organellen en daar dan de specifieke functie bepalen (zie pag. 4).

Na bestudering van dit hoofdstuk kan men de volgende vragen beantwoorden.

Bij de beschrijving van de microstructuur van de plasmamembraan hebben wij al kennisgemaakt met eiwitcomplexen die dwars door de beide lipidenlagen heen steken: de integrale eiwitten (zie pag. 42). Een deel van deze eiwitcomplexen maakt het mogelijk dat hydrofiele deeltjes zoals ionen door de lipidenlagen kunnen dringen; men beschouwt ze daarom als met water gevulde poriën zodat de naam ‘kanaal’ wel toepasselijk is. Kanalen zijn er in de membraan in vele soorten en maten en wij zullen zien dat de vergelijking met een kanaal uit het dagelijkse leven maar ten dele opgaat. Hoewel het transport door de kanalen in principe passief is en de diffusiewet volgt, zijn er toch opmerkelijke verschillen omdat kanalen een zekere, en sommige kanalen zelfs een zeer sterke voorkeur hebben (specificiteit) voor de ionen die ze laten passeren. Dat kan samenhangen met de grootte van het ion, al of niet in combinatie met de watermantel die elk ion omgeeft, met de lading, maar ook met minder duidelijke chemische kenmerken. Dit maakt al duidelijk dat een beschrijving als ‘een kanaal in de vorm van een met water gevulde porie’ niet opgaat. In werkelijkheid is het een complex eiwit met gaten en strengen, waarin ladingsverschillen een belangrijke rol spelen (zie intermezzo 3.3). Bovendien is de vorm van het kanaal vaak niet constant. Door chemische invloeden, al of niet met tussenschakeling van een receptor, door veranderingen van het elektrisch potentiaalverschil over de membraan, door osmotische effecten, temperatuurverandering of simpele rek kan een kanaal meer of minder worden verwijd, waardoor de doorgankelijkheid toe- of afneemt. Als gevolg daarvan wordt de ionenstroom die het kanaal passeert groter of kleiner. In dit hoofdstuk en het volgende komen wij in detail terug op de verschillende typen kanalen. Hieronder geven wij een eenvoudige indeling, die in de loop van het verhaal verder wordt verfijnd.

In een meercellig organisme is onderlinge afstemming van de activiteit van de individuele cellen een voorwaarde om als één organisme te kunnen functioneren. Het kenmerk van specialisatie en differentiatie (zie pag. 13) in een meercellig organisme is dat cellen activiteiten uitvoeren ten behoeve van andere cellen in het organisme. Hoe sterker deze specialisatie en differentiatie zijn voortgeschreden, des te meer behoefte er is aan een constante sturing van de celfunctie zodat deze bij wisselende eisen in de pas blijft met de behoefte.

Het zenuwstelsel is een orgaan dat zich over het gehele lichaam uitstrekt; het is bij uitstek geschikt voor snel transport van informatie. Men onderscheidt het centrale zenuwstelsel (CZS), de compacte weefselmassa binnen schedel en wervelkolom, en het uit talloze draadvormige zenuwen opgebouwde perifere zenuwstelsel (PZ). Beide delen bestaan uit prikkelbare cellen, de neuronen, en gespecialiseerde gliacellen. De neuronen zijn de prikkelbare elementen van het zenuwstelsel die zorgen voor opname, transport, opslag en afgifte van informatie, waardoor ze gespecialiseerd zijn in immateriële uitwisseling. De gliacellen vervullen daarbij verschillende ondersteunende taken.

Na bestudering van dit hoofdstuk kan men de volgende vragen beantwoorden.

Het zenuwstelsel vormt de samenbindende factor, zowel van de organen onderling zodat die samen als één organisme kunnen functioneren, alsook van het organisme met de buitenwereld zodat het daarin als individu kan optreden. Het is onmogelijk de werkwijze en de functies van het zenuwstelsel in kort bestek te beschrijven. Naast de vele fysiologische functies die het in een complex organisme als dat van de mens vervult, vormt het ook de organische basis van vele psychische en sociale verrichtingen. In dit boek beperken wij ons tot de eerstgenoemde, die in dit deel in vogelvlucht worden bekeken. Wij zullen het zenuwstelsel onder meer leren kennen als:

Motoriek is het geheel van bewegingsprocessen dat door de werking van skeletspieren tot stand wordt gebracht. Bewegingen die op een andere (onwillekeurige) wijze tot stand komen, zoals door werking van in inwendige organen aanwezige gladde spieren, duiden wij aan met beweeglijkheid of motiliteit.

Onder de hogere cerebrale functies rekenen wij al die processen die niet rechtstreeks onder de begrippen sensibiliteit of motoriek te vatten zijn, en dat zijn in feite de meeste functies van de grote hersenen. In de eerste plaats denken wij dan natuurlijk aan begrippen waardoor de menselijke hersenen aanzienlijk uitstijgen boven die van dieren, zoals creativiteit, intelligentie, combinatievermogen en wat dies meer zij. Maar tot de hogere cerebrale functies behoren tevens verrichtingen die in meer of minder ontwikkelde vorm ook bij dieren te herkennen zijn als geheugen, communicatievermogen en andere.

Na bestudering van dit hoofdstuk kan men de volgende vragen beantwoorden.

Na bestudering van dit hoofdstuk kan men de volgende vragen beantwoorden.

Het vegetatieve zenuwstelsel beïnvloedt vrijwel alle weefsels en organen van ons lichaam. Het onderscheidt zich daarbij van het somatische zenuwstelsel doordat het grotendeels buiten de invloed staat van onze wil. Het wordt daarom ook wel het autonome zenuwstelsel (autonomic nervous system) genoemd. Enerzijds draagt het bij aan het in stand houden van de homeostase, waardoor het de voorwaarden schept voor het in optimale conditie houden van de cellen en het ondersteunt daarbij de functies voor groei en herstel van weefsels; dit gaat veelal gepaard met een anabole stofwisselingsactiviteit. Anderzijds kan het autonome zenuwstelsel het organisme in grote paraatheid brengen wanneer dit zich moet verdedigen tegen schadelijke, soms levensbedreigende externe of interne invloeden. Dit gaat dikwijls gepaard met intensieve lichamelijke inspanning en met katabole stofwisselingsactiviteit.

Na bestudering van dit hoofdstuk kan men de volgende vragen beantwoorden.

Is het lichaam in volledige rust, dan eindigen vrijwel alle energieomzettingen bij de stofwisseling uiteindelijk in warmte, een vorm van energie die het lichaam tot op zekere hoogte moet zien kwijt te raken. Zo gaat de kinetische energie die het hart levert om het bloed door het lichaam te pompen, door wrijving in het vaatstelsel of door inwendige wrijving (viscositeit van het bloed) grotendeels over in warmte. Bij lichamelijke arbeid komt een hoeveelheid kinetische energie vrij met een maximumrendement van circa 25% (zie pag. 381); ook hierbij gaat dus altijd minstens circa 75% van de energie over in warmte. Wordt er bij de spieractiviteit geen uitwendige arbeid geleverd, dat wil zeggen worden er uitsluitend isometrische contracties uitgevoerd, dan gaat alle energie in warmte over.

Bloed kan worden beschouwd als een vloeibaar weefsel dat gespecialiseerd is in het transport van stoffen in opgeloste of gebonden vorm en in de afweer tegen schadelijke agentia, zowel vanuit het lichaam zelf als van buitenaf. Het bestaat uit cellen of delen daarvan, de corpusculaire elementen, en vloeistof, het bloedplasma, in een volumeverhouding van circa 45:55. Het percentage corpusculaire elementen noemt men de hematocriet. Het totale bloedvolume bedraagt bij vrouwen 4,5–5,5 liter, bij mannen 5–6 liter; bij benadering maakt de hoeveelheid bloed 7-8% (= ± 1/13) van het lichaamsgewicht uit.

Reeds bij de bespreking van de werking van het hart hebben wij een onderscheid gemaakt tussen de grote bloedsomloop — de lichaamscirculatie — en de kleine bloedsomloop — de longcirculatie. In de eerste paragrafen van dit hoofdstuk beperken wij ons tot de eerstgenoemde; de longcirculatie bespreken wij in paragraaf 19.5 waarin de bloedvoorziening van specifieke organen aan de orde komt.

De energie die de lichaamscellen voor hun functioneren nodig hebben komt voort uit de verbranding van energierijke voedingsstoffen, met name van koolhydraten en vetten. Voor de verbranding van koolwaterstoffen is zuurstof nodig, terwijl er kooldioxide en water bij vrijkomen. Zuurstof (O₂) en kooldioxide (CO₂) zijn gasvormige stoffen die nergens in het lichaam in grote hoeveelheden kunnen worden opgeslagen: O₂ wordt daarom voortdurend uit de buitenlucht opgenomen en de vrijkomende CO₂ wordt continu naar de buitenwereld uitgescheiden.

Na bestudering van dit hoofdstuk kan men de volgende vragen beantwoorden.

Na bestudering van dit hoofdstuk kan men de volgende vragen beantwoorden.

De voortplanting – het vermogen om een nieuwe generatie individuen van dezelfde soort voort te brengen – is een van de fundamentele eigenschappen van levende organismen. Bij de geslachtelijke voortplanting door bevruchting van de eicel door de zaadcel worden eigenschappen van de beide ouders gemengd en aan de volgende generatie doorgegeven. Eicellen en zaadcellen, de gameten, worden geproduceerd in de geslachtsklieren of gonaden: de mannelijke gameten, de zaadcellen (spermatozoa), in de teelballen of testes, de vrouwelijke gameten, de eicellen (ova), in de eierstokken of ovaria.

De groei en ontwikkeling van de verschillende weefsels en organen van het lichaam zijn bijzonder complexe processen waarbij vele factoren betrokken zijn. Men kan deze factoren in drie groepen verdelen.

Met het stijgen van de leeftijd ontstaan in uiterlijk en gedrag zodanige veranderingen dat men alleen afgaande op uiterlijke kenmerken de leeftijd van een onbekende persoon bij benadering kan schatten. Deze schatting kent ruime marges, maar het zal niet vaak gebeuren dat een persoon van 25 jaar wordt aangezien voor iemand van 60 jaar, tenzij er bijzondere omstandigheden zijn. Bij deze schatting speelt de hoedanigheid van de huid, in het bijzonder die van het hoofd, een belangrijke rol, maar houding en beweging zijn eveneens belangrijke parameters. Wanneer wij rechtstreeks contact hebben met de betrokkene, kunnen spraak en fysiek gedrag ons verder helpen. Toch blijft er een grote mate van onzekerheid bestaan en kunnen wij er bij zo’n schatting gemakkelijk tien jaar of meer naast zitten; vaak vinden wij dat iemand er jong of juist oud voor zijn leeftijd uitziet. De waargenomen kenmerken stemmen dan niet overeen met de kalenderleeftijd.